РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Б.С.Соколов, М.А.Федонкин

Самая уникальная особенность Земли как планеты Солнечной системы—ее стратисфера, т. е. оболочка водно-осадочного про­исхождения, мозаичная по составу и структуре, но непрерывная в геологическом времени. Она заключает наиболее полную запись событий, касающихся истории как самой Земли, так и Вселенной на протяжении последних четырех миллиардов лет.

До недавнего времени исторический этап развития Земли оп­ределялся началом кембрийского периода (570 млн лет). Диф­ференцированный органический мир кембрия, в том числе ске­летные беспозвоночные всех типов, воспринимался как загадоч­ный «популяционный взрыв». В настоящее время следы активной жизнедеятельности организмов и сами их остатки (от прокари-отных безъядерных организмов до неминерализованных слоевищ растений и отпечатков бесскелетных многоклеточных животных) установлены во всем осадочном докембрии. Следы былых биот находят в столь древних отложениях, что невольно возникает вопрос — не древнее ли жизнь самой Земли?.
Палеонтология докембрия ставит перед исследователями вопросы подобного рода, хотя вряд ли она способна разрешить их. Источником знаний о происхождении жизни являются ско­рее химия и молекулярная биология, биогеохимия и, возможно, астрономия (см. 2.7). В последние десятилетия экспериментально» доказано абиогенное возникновение не только простейших орга­нических веществ, обнаруженных теперь и в космосе, но и таких сложных веществ, какими являются аминокислоты, сахара, ко­роткие пептиды и даже нуклеотиды. Однако в практическом и даже в теоретическом аспекте пока трудно представить себе ска­чок, в результате которого химическая эволюция перешла в эво­люцию биологическую. Вероятно, поэтому, особенно в последние годы, возрождается интерес к биокосмическим идеям В. И. Вер­надского.
Сведения о жизни в докембрии получают в результате иссле­дований фитопланктона, акритарх и других органостенных мик-рофоссилий, сохранившихся в аргиллитах и сланцах, а также ископаемых строматолитов (их распределения, морфологии, мик­роструктуры и палеоэкологии) и минерализованных остатков клеток ископаемых прокарит (например, цианобактерий) из стро-матолитовых окремненных пород. Кроме того, изучают изотоп­ный состав докембрийских пород и их керогеновых компонентов,. особенно изотопов углерода и серы. Однако эти свидетельства жизни на современном уровне изученности распределены нерав­номерно по стратиграфической шкале докембрия. Мы еще очень мало знаем о жизни в архее, много больше—о биотитах про­терозоя, особенно его поздней части.
По данным Дж. У. Шопфа [2240], синтез всех данных палео­биологии, палеобиогеохимии и геохимии позволяет предполагать следующий «сценарий» ранней биологической эволюции. Жизнь. появилась на Земле более 3,5 млрд лет назад и, вероятно, ранее этого рубежа в органическом мире уже были развиты такие яв­ления, как анаэробная хемогетеротрофия, анаэробная хемоавто-трофия и анаэробная фотоавтотрофия. Аэробная фотоавтотрофия и амфиаэробный (факультативный) метаболизм, возможно, уже существовали 2,9 млрд лет назад. Микроорганизмы, зависимые от аблигатного аэробиоза, появились 1,7—1,5 млрд лет назад.
Наиболее многообещающим подходом к проблеме реконструк­ции биологической и связанной с ней геологической истории Земли является выяснение сути и последовательности биогеохи­мических циклов, катализаторами которых были живые организ­мы, в том числе литотрофные бактерии [384]. Биохимические циклы элементов прокариотной экосистемы обусловили однона­правленное изменение продуктов дегазации планеты. Многообра­зие реакций, осуществляемых бактериями, допускает предположе­ние о множестве трофических систем для различных начальных условий (что подразумевает полифилию). По мнению Г. А. За-варзина, взаимодействие живых организмов с продуктами де­газации является ключевым процессом в совместной геологиче­ской и биологической эволюции, вплоть до стабилизации системы при развитии биологических циклов. Новые эквариотные орга­низмы вкрапливаются в уже существующую систему трофических связей.
Докембрий составляет около семи восьмых времени существо­вания нашей планеты и приблизительно пять шестых времени, представленного палеонтологической летописью. Наиболее древ­ними свидетельствами жизни, возможно, следует считать фор­мации углеродистых отложений глубокого докембрия, хотя ос­новная масса углерода в докембрийских породах находится в рас­сеянном состоянии. Изотопный состав углерода из архейских и протерозойских углеродистых отложений может свидетельство­вать, скорее, о его органическом происхождении [948].
В пользу этого предположения говорят данные по содержанию редких элементов — спутников органогенного углерода — в древ­нейших углеродистых породах [978]. Однако возможность мигра­ции углерода, связь содержания этого элемента в породах с цик­личностью вулканических процессов и ряд других явлений пока­зывают, что проблему органического углерода в древнейших толщах нельзя считать решенной окончательно.
Широко распространенные в докембрии железистые форма­ции, в частности тонкослоистые железистые кварциты (джеспи­литы), также нередко рассматриваются как биолиты—продукты жизнедеятельности железобактерий. Однако достаточно строгих свидетельств в пользу этой гипотезы пока нет. Слоистость дже­спилитов — не обязательно результат биологической или биохи­мической деятельности. Разнообразные физические и химические процессы, периодически происходящие в окружающей среде, могут быть причиной подобной ритмичности в слоистости осадка; например, суточные изменения освещенности или сезонные флук­туации температуры могут влиять на скорость .осадконакопле-ния, химический, минералогический и гранулометрический со­став осадка.
Едва ли не самое видное место среди памятников биологиче­ской активности организмов докембрия занимают строматолиты. Одна из существенных особенностей образования строматолитов состоит в том, что фоссилнзации в большинстве случаев подвер­гались не сами трихомы нитчатых и сфероидальные формы цианобактерий-строматолитообразователей, а обволакивающая их скопления слизь, фиксирующая на поверхность наслоения или в толще слизистых пленок хемогенный, а возможно, и терри-генный осадок преимущественно карбонатного состава. Нити цианобактерий редко инкрустируются карбонатом кальция. Иногда у современных строматолитов в результате жизнедеятель­ности синезеленых водорослей выпадают лишь разрозненные зерна кальцита в слизи. Эти и другие данные, полученные при изучении современных строматолитов у побережий Багамских островов [1965], Австралии [1889] и Бермудских островов [1628], во многом позволили понять природу древних строматолитов.
Недавно была сделана попытка измерить скорость роста со­временных строматолитов [1426]. Использование изотопа ¹⁴С в качестве индикатора возраста проб, отобранных вдоль верти­кальной оси одиночных строматолитовых построек приливно-отливной зоны, показало, что скорость их вертикального роста составляет от 250 до 400 мм за 700—800 лет. Датирование по изотопу ²¹⁰РЬ свидетельствует, что в последние годы строма­толиты растут со скоростью около 100 мм за 50—100 лет. Если учесть, что мощные толщи протерозоя нередко сложены в основ­ном строматолитами или содержащими строматолиты породами, то по аналогии с современными можно определять скорость осад-конакопления.
Изучение строматолитов и микрофитолитов в разрезах верх­него докембрия СССР привело к выделению последовательностей характерных таксонов, вполне сравнимых даже для отдаленных районов. Были выделены естественные этапы развития фитоли-тов и их комплексы, включающие по 10—15 формальных видов. Все это позволило решать задачи расчленения и корреляции верхнедокембрийских (рифейских) отложений в возрастных объе­мах до 300 млн. лет—для докембрийской стратиграфии это круп­ное достижение. В результате широких исследований фитолитов было предложено трехчленное [755, 760], а затем и четырехчлен­ное [482] деление верхнего протерозоя СССР. Аналоги стромато­литовых комплексов рифея и его подразделений — фитем — уста­навливаются сейчас и в других районах мира (Шпицберген, КНДР, МНР, КНР, Индия, Африка, Австралия).
Интересно, что выводы, полученные в результате исследова­ний современных строматолитов, исключают возможность при­менения докембрийских строматолитов для широких стратигра­фических построений, если первые и последние являются полными аналогами [943]. Действительно, в формировании современ­ных строматолитов участвует не один вид водорослей, а ассоциа­ция микроорганизмов, состав которой обычно определяется эко­логическими факторами, хотя в каждой ассоциации выделяются один-два доминирующих вида. Основные черты морфологии стро­матолитов обусловлены абиотическими факторами; скоростью и направлением движения воды, интенсивностью осадконакопления,, а для литоральных форм, кроме того, высотой прилива и т. д. В то же время текстурно-структурные особенности построек оп­ределяются систематическим составом водорослей-строматолито-образователей и непосредственно не зависят от экологических факторов.
Эти другие данные, полученные при изучении современных строматолитов, даже в том случае, если они не применимы в пол­ной мере к их докембрийским аналогам, позволяют наметить не­которые пути исследований последних. Теперь, чтобы продвинуть знание о строматолитах как об индикаторе геологического вре­мени в докембрии (который крайне необходим), нужно поставить задачу не в традиционном плане—строматолиты и стратиграфия,. а в плане получения разнообразной информации об их экологии, морфологических и структурных реакциях построек на абиотиче­ские факторы, которые можно диагностировать известными фи­зическими и геохимическими методами, и т. п. Не менее важна и интересна попытка выяснить соотношения водорослевых сооб­ществ в самих строматолитах и во вмещающих породах, возмож­ную корреляцию сохранившихся строматолитообразователей с ха­рактером микроструктуры строматолитов и пр. Наиболее про­дуктивны эти исследования при систематическом использовании актуалистического подхода. Трудно ожидать, что сильно зависи­мые от изменений условий среды строматолитовые постройки, соз­данные медленно эволюционирующими прокариотами, могли хронологически обновляться в темпах, сравнимых с темпами эволюции фанерозойских организмов. Однако не менее трудно допустить, что разрешающая способность строматолитов и фитолитов в стратиграфическом плане исчерпывается четырьмя фитемами рифея.
Большое значение для понимания природы строматолитов и роли бактерий в постройках последних имеет изучение сообществ организмов в современных газогидротермах. Эти сообщества рас­сматриваются как персистентные [384, 385], хоть и с существен­ными ограничениями. Заслуживает внимания сравнительное ис­следование древнейших ископаемых микрофоссилий и микро­организмов из водорослево-бактериальных пленок термальных источников, в том числе таких явлений, как посмертные изме­нения цианобактерий и окремнение современных организмов 1238, 542].
Едва ли не самой перспективной группой для изучения древ­него органического мира и для биостратиграфии протерозоя в целом являются акритархи. Это собирательное название при­меняется для разных групп микрофоссилий недостаточно ясной лрироды. Им охватываются в первую очередь целостные одно­клеточные и агрегатные микроорганизмы, обладающие необы­чайно стойкой неминерализованной наружной оболочкой, и дис­персные остатки спор и грибов, имеющие покровные образова­ния того же типа. Несомненно, в состав акритарх входят и   цианобактерий—вероятно,   одна   из   наиболее древних групп.
Одним из труднейших палеоальгологических вопросов в изуче­нии древнейших микрофоссилий является вопрос об их система­тической принадлежности. В палеонтологии пока не удается ис­пользовать такой признак высшего таксономического значения, как состав пигментов, поэтому приходится опираться на косвен­ные суждения, вытекающие из некоторых морфологических при­знаков, которые далеко не всегда надежны. Обычно более опре­деленны заключения о синезеленых водорослях в целом, хотя общеизвестна их поразительная морфологическая изменчивость на протяжении жизненного цикла и в зависимости от условий среды и характера симбиоза. Что же касается пиррофитовых, красных, зеленых и некоторых других отделов водорослей, то хотя их существование в докембрии не вызывает сомнений, конкрет­ные определения, особенно фитопланктона, практически всегда затруднены. Поэтому чаще всего приходится говорить о морфологических группах—различных сфероморфных, филаментарных, и пр.
Сложность биологической интерпретации докембрийских мик­рофоссилий состоит и в том, что палеоальгологи, если они вообще ищут аналогов среди представителей современного фи­топланктона, обращаются прежде всего к атласам или к изуче­нию микроорганизмов, в то время как микрофоссилий следо­вало бы сравнивать не с живыми, а с погибшими организмами. Изменения, которые претерпевают многие микроорганизмы после-гибели, в большинстве случаев существенно влияют на их облик, причем настолько, что идентифицировать их часто бывает не­возможно. Отсюда вытекают крайне необходимые для палеоаль-гологов работы актуопалеонтологического характера, в частно­сти изучение (в том числе экспериментальное) постмортальных изменений представителей разных групп микромира в различных условиях.
Наиболее древней группой акритарх являются сфероморфиды, Они встречаются в осадочных толщах с возрастом 3,3 млн лет, а возможно, и более древних (1049, 1050, 1051, 1052, 1053]. Диа­метр их обычно не превышает 30 мкм, хотя для современных прокариот верхний предел не превышает 20—23 мкм. На протя­жении нижнего протерозоя наблюдается постепенное увеличение численности и морфологического разнообразия сфероморфид. Расцвет этой группы приходится на средний и поздний рифей. В рифее отмечается массовое развитие одноклеточных колони­альных водорослей, скопления которых извлекаются из пород в больших количествах. С верхнего рифея появляются многие морфологические группы акритарх. Однако наибольшего обилия и разнообразия они достигают в нижнем кембрии. Так, к на­стоящему времени на территории Восточно-Европейской плат­формы установлено более 100 видов кембрийских акритарх, ко­торые служат надежной основой детального расчленения и кор­реляции вмещающих отложений [860].
Акритархи извлекаются из осадочных пород путем растворе­ния последних в сильных кислотах и последующей сепарации на центрифугах, а изучаются, как правило, в препаратах. По­пытки исследований акритарх под сканирующим электронным микроскопом пока немногочисленны, однако этот метод откры­вает новые возможности исследования структуры их стенок.
По-видимому, столь же разнородной, но в целом близкой к акритархам группой докембрийских окаменелостей являются микрофоссилий, которые прекрасно сохранились в сингенетичных или раннедиагенетических кремнях. Стенки их сложены орга­ническим веществом, которое в большинстве случаев полностью замещено кремнеземом. Эти микрофоссилий изучаются в тонких петрографических шлифах. Фиксированное состояние делает их в некотором отношении более надежной группой, чем акритархи, так как исключает возможность контаминации, столь обычной в проницаемых для вод осадочных горных породах. С другой стороны, именно кремнезем способствует лучшей сохранности рассматриваемых микрофоссилий, защищая их от различных агентов выветривания. Может быть, поэтому микрофоссилий, со­хранившиеся в кремнях, пока являются наиболее древними из прямых доказательств существования жизни на организменном уровне в глубоком докембрии.
Классическим местом изучения данных микрофоссилий стала Барбетонская горная страна в Южной Африке. Здесь из черных кремней ряда формаций группы Онфервахт (возраст 3,3—3,5 млрд. .лет) описаны микроскопические структуры в виде темных шари­ков (отдельных, иногда вытянутых в цепочки) и темных нитей. Несмотря на то что их сохранность намного хуже, чем у микро­фоссилий из более молодых протерозойских отложений, в их мор­фологии можно усмотреть черты сходства с остатками синезеле-ных водорослей {1264, 1978, 1998]. Условия осадконакопления, в которых формировалась группа Онфервахт, интерпретируются как мелководные с незначительным поступлением обломочного материала с суши [1897]. Из формаций Кромберг и Цварткопи описано несколько ассоциаций микрофоссилий, в том числе сфе­рические, нитевидные и в виде «колоний» или скоплений.
Палеобиохимические исследования аморфного органического вещества керогена, широко распространенного в породах группы Онфервахт, показали, что в его состав входят различные биопо­лимеры, в том числе спорополленин, характерный для экзины спор современных многоклеточных растительных организмов [1383]. Изотопные исследования углерода из вмещающих пород свидетельствуют скорее о биогенной природе микрофоссилий, среди которых путем статистического анализа размеров можно выделить несколько популяций мелких сфероидов, нитчатые не­сегментированные образования и нити, образованные сцеплен­ными сфероидами, напоминающими как водоросли, так и бак­терии.Близкая по возрасту микробиота описана из баритоносных от­ложений Норт Поул в Западной Австралии [1246]. Здесь обна­ружены пять разновидностей микрофоссилий, весьма напоминаю­щих обнаруженные в группе Онфервахт. Возможно, наиболее древними окаменелостями на Земле сейчас являются микро­фоссилий из кварцитов серии Исуа юго-западной Гренландии [2084]. Морфологически они напоминают остатки клеток, в том числе одиночные клетки, нити, агрегаты или «колонии» клеток. Структурный и химический анализ этих образований, осущест­вленный с помощью лазерного микроанализатора, позволил пред­положить, что они могли относиться к дрожжам и другим эвка-риотам. Однако позднее этот вывод был подвергнут сомнению.
Морфология большинства архейских микрофоссилий проста. Преобладают, как видно из приведенных примеров, сферические формы, которые различают статистически на основе доминирую­щих диапазонов размерности. Нередко многие из сфероидов си­дят на матрице измененного аморфного органического вещества, что делает их похожими на современных коккоидных цианофи-тов, выделяющих большое количество клейкой слизи. Многие современные цианофиты имеют нитевидный габитус в виде це­почки клеток, заключенных в слизистый чехол. В ассоциации микрофоссилий из группы Онфервахт найдены цепочки клеток двух размерностей, но они, по-видимому, не имели чехла, хотя один фрагмент чехла там был обнаружен [1977]. Если микрофос­силий из серии Онфервахт Южной Африки и из серии Исуа юго-западной Гренландии действительно являются остатками си-незеленых водорослей, то мы вправе считать, что по крайней мере 3,5 млрд. лет назад на Земле начался или уже шел про­цесс образования фотосинтетического кислорода. Не исключено, что в архее могли существовать организмы, не имеющие сейчас потомков, бактерии или даже такие цианофиты, которые подобно некоторым современным их представителям могут жить в ана­эробных условиях. Достаточно уверенно мы можем говорить лишь о том, что эти архейские организмы, еще не имевшие обо­собленного клеточного ядра, обладали развитой системой обмена веществ и способностью к размножению. Энергетика этих орга­низмов, вероятно, опиралась на процессы брожения, так как кис­лород должен был связываться прежде всего неорганическими реакциями.
Биологическая интерпретация микрофоссилий остается одной из наиболее острых проблем в палеонтологии докембрия. Воз­можно, определенную роль в решении этого вопроса сыграют геохимические исследования, связанные с реконструкцией кисло­родной эволюции атмосферы Земли. Пока на этот счет сущест­вуют взаимоисключающие гипотезы. Согласно одной из них [78, 1330], содержание кислорода в атмосфере медленно возрастало, достигнув современного уровня лишь в течение фанерозоя. По мнению авторов этой гипотезы, прокариотная система не могла обеспечить более 1 % современного содержания свобод­ного кислорода в атмосфере.
Вместе с тем, как полагают Л. Беркнер и Л. Маршалл (там же), нижний уровень содержания кислорода в атмосфере, составляющий 0,01 % современного, мог существовать изна­чально в результате фотолиза воды. Связывая эволюцию орга­нического мира Земли с изменением состава ее атмосферы, эти исследователи намечают два уровня содержания свободного кис­лорода в атмосфере (1 и 10% современного его содержания), которые считаются критическими для биологических процессов. Первый из этих уровней в эволюции атмосферы («точка Па-сгера») пройден в конце докембрия, что послужило причиной по­явления в короткий срок разнообразных групп многоклеточных животных. Имеются, однако, сведения о существовании кисло­родной обстановки в глубоком докембрии. Данные об изотопных соотношениях серы в протерозойских метаосадочных породах свидетельствуют, что по крайней мере 3 млрд лет назад уже существовала атмосфера, близкая по составу к современной. Имеется и ряд геологических аргументов в пользу этой-гипотезы.
Балансовые расчеты М. Шидловски показывают, что 80%, современного объема кислорода появилось очень рано в истории Земли. Биологическим свидетельством окислительной обстановки в раннем докембрии, возможно, являются микроскопические звезд­чатые образования Eoastrion, описанные наряду с другими микро-фоссилиями из широко известной микробиоты серии Ганфлинт в Северной Америке. Возраст вмешающих их отложе­ний около 2 млрд лет. Сходные формы отмечались и в отложениях близкого и более древнего возраста Австралии и Аф­рики. Морфологически Eoastrion идентичен ныне живущим марганецосаждающим бактериям Metallogenium, которые впервые были описаны из пресноводных озер Карелии. Если мы до­пустим, что не только морфологически, но и биохимически Eoast­rion идентичны Metallogenium, иначе говоря, это организмы, про­шедшие без существенных изменений через большую часть исто­рии биосферы нашей планеты, то в существовании богатой кислородом обстановки в далеком докембрии можно не сомневаться, так как в природе представители    Metallogenium встречаются при разной концентрации кислорода, но всегда в аэробных условиях. Без кислорода окисление железа и марганца невозможно, а сохранение самих «паучков» этих мико-плазмоподобных организмов возможно только в окислительной обстановке. Хотелось бы заметить, что реконструкции подобного-рода не учитывают одного важного обстоятельства: локально мо­гут накапливаться весьма высокие концентрации многих эле­ментов, в том числе и кислорода, в результате деятельности бак­терий и других организмов, например фотосинтезирующей микро­флоры.
Конечно, довольно трудно допустить существование неизмен­ной в течение более чем 2 млрд лет какой-либо группы организ­мов, в то время как на Земле коренным образом менялись как биос, гак и абиотическая среда. К тому же бактерии вообще имеют крайне ограниченное пространство логических возмож­ностей по морфологическим признакам (мы имеем в виду форму клетки, а не строение клеточной стенки, мембран и т. д.), поэтому вполне возможно неоднократное повторение одной и той же формы клетки в разных группах этого царства на протяжении геологической истории.
Интересно, что в отношении природы самого металлогениума высказывались определенные сомнения, является ли он живым существом или продуктом жизнедеятельности организма. Что же тогда говорить о критериях биогенности древнейших окамене-лостей? Живые системы в общем случае определяют на осно­вании того, что они способны двигаться, развиваться, размно­жаться, мутировать и осуществлять всевозможные акты жизне­деятельности, т. е. на основании таких процессов, которые трудно или невозможно идентифицировать на ископаемом материале, особенно среди столь примитивных окаменелостей, которые из­вестны в глубоком докембрии. Что касается формы, то, как пра­вило, чем сложнее морфология, тем больше вероятность, что мы имеем дело с биологическим объектом. В случае несомненных окаменелостей—чем больше морфологических характеристик, тем больше уверенности в интерпретации. Тем не менее мно­жество разнообразных абиогенных объектов имитируют биоло­гические конфигурации.
Следует отметить, что проблема отличия живого от неживого отнюдь не тривиальна в отношении многих современных объектов, изучаемых биологами. В палеонтологическом аспекте этот вопрос стоит гораздо более остро и, вероятно, требует наряду с теорети­ческими разработками обобщения накопленного опыта в области сравнительного изучения остатков организмов, псевдоокаменело-стей и артефактов. Большую пользу могут принести актуопалеон-тологические наблюдения и эксперименты, которым пока почти не уделяется внимания. Несмотря на то что концепция биогенно­сти в палеонтологии почти не разработана, мы считаем полезным привести хотя бы некоторые из критериев органической природы ископаемых остатков.
1. Свидетельства выполнения жизненных функций: а) фоссилизация остатков организмов в стадии выполнения каких-либо актов жизнедеятельности, например, деления клетки, рождения, питания, пищеварения и т. д.; б) морфологические или матери­альные (вещественные) свидетельства выполнения каких-либо биологических функций, например, разнообразные следы пере­движения, питания, жилища, а также копролиты и т. д.
2. Клеточная дифференциация (и отсюда — морфологическая сложность) вместе с морфологическим постоянством большого количества индивидов, включая набор онтогенетических стадий.
3. Сходство с живыми или известными вымершими формами и соответствие определенной эволюционной последовательности.
4. Морфологическое разнообразие в ассоциациях, представ­ляющих сообщества нескольких или многих морфологически четко различимых групп (видов), каждая из которых имеет предположительно собственные экологические требования.
5. Изобилие, географическая протяженность ареала и огра­ниченный стратиграфический интервал распространения.
6. Характер сохранности.
7. Химические свидетельства, такие, например, как производ­ные биогенных макромолекул (изопреноиды, порфирины и др.), изотопное фракционирование.
8. Геологическая вероятность.
Эти критерии, к которым следовало бы добавить еще один — экосистемное положение, — вполне применимы для таксонов от­носительно продвинутых организмов и для более поздних эпох геологической летописи, если использовать их в комплексе. Од­нако эффективность их использования резко снижается, когда мы имеем дело с остатками из докембрийских толщ. Здесь окаменелости не только редки и мало изучены, но и морфологически более примитивны. Так, до сих пор мы не имеем четких кри­териев для определения природы мельчайших сфероидов, кото­рые часто встречаются в шлифах и в препаратах: они могут быть как остатками организмов, так и физико-химическими структу­рами. С большей уверенностью удается судить о биологическом происхождении подобных объектов, напоминающих клетки, если можно идентифицировать вероятные внутренние структуры и вы­являть митотические последовательности. Если же подобные на­блюдения не могут быть сделаны, то сфероидальные микрострук­туры лучше называть «возможно биогенными». Пожалуй, наи­более плодотворной будет разработка критериев биогенности для относительно узких групп морфологически сходных ископаемых объектов.
Трудности в изучении простых микрофоссилий с органической стенкой связаны еще с тем, что различные группы исследовате­лей применяют разные подходы и методики работы от начальных стадий исследования до стадии интерпретации и классификации результатов. При сопоставлении результатов нередко возникают затруднения, так как диапазон исследований очень велик—от чисто биологических до биостратиграфических.
Биостратиграфическая школа в изучении микрофоссилий (прежде всего акритарх) сформировалась в нашей стране более 30 лет назад. Наиболее яркие ее представители, в частности, С. Н. Наумова, Б. В. Тимофеев, Н. А. Волкова и другие, исполь­зуя палинологические приемы при выделении микрофоссилий из терригенных пород (преимущественно темноцветных сланцев), до­бились важных результатов в исследовании биостратиграфии верхнедокембрийских и нижнепалеозойских отложений. Опираясь на чисто морфологический подход, сторонники биостратиграфиче­ской школы пытались классифицировать материал и сравнивать его с теми или иными группами органического мира. Однако био­логическая интерпретация микрофоссилий достаточно редко об­суждалась в деталях, так же как и влияние фациального конт­роля на распределение и сохранность микрофоссилий. Опреде­ленные сложности были вызваны изъянами стратиграфической основы, особенно в докембрийских толщах. Наиболее сложные проблемы, остро стоящие и сейчас, касаются классификации и диагностики древнейших микрофоссилий.
Существенно иное, палеоботаническое направление исследова­ний микрофоссилий зародилось в США, начиная с работ Ч. Уолкотта, его расцвет связан описанием известной микробиоты из кремнистых толщ Ганфлинт. Рассматриваемое направле­ние характеризуется особым вниманием к биологической интер­претации и эволюционному значению докембрийских микрофос­силий. Наибольшее число исследований было сосредоточено на раннедиагенетических кремнях, которые образуются в стромато-литовых карбонатах. Доминирующими организмами в современ­ных строматолитах являются синезеленые водоросли, поэтому по аналогии с ними предполагается, что микрофоссилий в древних строматолитах были цианофитами [2236]. На этой основе большин­ство строматолитовых микробиот было включено в различные таксономические категории цианофит, а остальные были отнесены к различным таксонам внутри нескольких классов прокариот [2232, 2242]. Однако анализ критериев диагностики докембрий­ских микрофоссилий показывает, что абсолютно надежных дока­зательств систематического положения строматолитовых микро­фоссилий пока нет[1837, 2243].
Наиболее полное представление о составе ассоциаций микро­фоссилий из докембрийских толщ могла бы дать комбинация методики мацерации и петрографический метод (изучение микро­фоссилий в тонких шлифах) с отбором проб из возможного ши­рокого спектра фаций. Изучение влияния фаций на распределе­ние и сохранность докембрийских микробиот в терригенных тол­щах [1507, 2110] показало, что микрофоссилий, которые считались типично строматолитовыми, регулярно встречаются в составе мик­робиот, характерных для сланцев. Кстати, в этой ситуации воз­никли сложности с классифицированием микрофоссилий. Напри­мер, один и тот же экземпляр следовало бы относить и к роду в системе цианофит или хлорофит (следуя школе палеоботани­ков), и одновременно к роду в системе акритарх (по биострати­графической систематике). Это разногласие свидетельствует о глубокой противоречивости и слабой разработке систематики древнейших микрофоссилий.
В целом докембрийская часть палеонтологической летописи характеризуется прогрессивным увеличением размеров и разнооб­разия микрофоссилий [2237], хотя классифицирование таксонов на основе статистических тестов размерности сфероидов или нитей является достаточно произвольным. Сейчас ни у кого не вызывает сомнений, что самые ранние формы являются прокариотами,. а поздние докембрийские микрофоссилий во многих случаях пред­ставлены эвкариотами. Наибольшие же дискуссии вызывает во­прос, когда возникли эвкариоты и как их распознавать. У неко­торых сфероидов наблюдается темное пятно, которое часто интер­претируют как ядро клетки, однако ряд авторов высказывает предположение, что оно может отвечать сжавшейся мембране или коллапсировавшей цитоплазме, или пигментированным вакуолям. В общем же в литературе преобладает мнение, что эвкариоты появились на Земле (1,5±0,3) • 10⁹ лет назад.
Одним из наиболее заметных рубежей в развитии микромира Земли было начало протерозоя, или афебия, которое датируется примерно в 2,6±0,1 млрд лет. С этого времени огромного мас­штаба достигает деятельность железобактерий, следы которой из­вестны сейчас в Кривом Роге на Украине, в Канаде, Австралии, Южной Африке и других регионах. К возрастному интервалу 2,1—1,7 млрд лет относятся многочисленные углеродсодержащие формации в пределах всех известных докембрийских щитов и массивов, известных на нашей планете [943]. Время массового
развития строматолитов охватывает период от 2,6 до 0,5 млрд лет, хотя максимум приходится на интервал 0,9—0,6 млрд лет.
С рубежом 1,9—1 млрд лет (границей раннего и позднего афе-бия) в серии Ганфлинт (южная часть шт. Онтарио, США) свя­зан

Источник: http://macroevolution.narod.ru/fedonkin.htm