Ранние этапы развития жизни на Земле
Б.С.Соколов, М.А.Федонкин
Исключительный
интерес как биологический мегахрон представляет рифей. Ни одно из
стратиграфических подразделений докембрия не характеризуется столь обширным
распространением различных породообразующих строматолитов и микрофитолитов.
Карбонатные фации этого возраста на всех континентах почти повсеместно содержат
строматолитовые постройки. Наиболее значительные результаты стратиграфического
и структурного изучения строматолитов были достигнуты в СССР, однако лишь недавно
началось исследование самих организмов-строматолитообразователей.
Ряд исследователей
подтвердили, что строматолитообразова-тели—это прокариоты, представленные
чрезвычайно однообразными филаментами цианофитных, одноклеточными сфероидальными
формами того же типа и значительно реже—бактериями. Морфологический
консерватизм названных прокариот находится в совершенно очевидном противоречии
с макроструктурным разнообразием строматолитовых построек и заставляет думать,
что последние в большей мере имеют экологический, чем
таксономический смысл. Все это должно резко ограничивать стратиграфическое
значение строматолитов определенными фациями и крупными периодами (100—300
млн. лет) экологического выравнивания условий развития древних бассейнов.
В
биологическом отношении рифей очень важен тем, что с ним, несомненно, связано
развитие эвкариот. Датировать точно этот фундаментальный скачок в эволюционном
процессе пока нельзя, по-видимому, он произошел не ранее начала рифея и не
позднее рубежа между ранним и средним его этапами. Во всяком случае, в
доломитах Бэк Спринг (шт. Калифорния, США) уже были обнаружены зеленые
одноклеточные эвкариотные водоросли, возраст которых достигает 1,3 млрд лет [2109]. Одна из богатейших флор конца среднего
рифея существовала в Сибири. В мироедихинской свите Туруханского района и в
нижней части лахандинской серии Учуро-Майского района обнаружены разнообразные
одноклеточные водоросли прекрасной сохранности, в том числе формы с резко
обособленным внутренним телом, сходным с ядром, и с признаками различных стадий
амитоза и клеточного деления, многочисленные цепочечные агрегаты «ядерных»
клеток и массовые скопления водорослевых филаментов. Здесь же открыты формы,
морфологически идентичные или близкие современным Phycomycetes, также
содержащие темное внутреннее тело. Подлинной сенсацией стало в свое время
открытие позднерифейской микрофлоры в формации Биттер Спрингс Центральной
Австралии (возраст около 900 млн лет). Эта микрофлора
стала важнейшим объектом интерпретации древнейших эвкариот, среди которых были
идентифицированы разнообразные зеленые водоросли (такие, как близкие к Nucellosphaeridium — Caryospha-eroldes, Clenobotrydion и другие), возможно, красные и пиррофи-товые
водоросли (Zosterosphaera), а также очень
обильные осцил-латорные прокариотные цианофиты [2232, 2233, 2234].
На Сибирской платформе в среднем и верхнем рифее в последние
годы встречены окремненные строматолитовые породы, в которых в изобилии находят
разнообразные микрофоссилии.
По-прежнему
остро дискуссионной проблемой остается происхождение многоклеточных растений и
многоклеточных животных. Но независимо от того, какую гипотезу происхождения
многоклеточных организмов мы примем и
будем ли считать, что обе группы произошли независимо и одновременно или
разделению этих царств предшествовал период симбиогенетического развития, три
заключения подкреплены сейчас хорошо обоснованными фактами: 1) появление
макроскопических органических форм не ранее позднего рифея (900—1000 млн лет); 2) более или менее близкое по времени (в пределах
позднего рифея и особенно венда) появление бентосных Metaphyta с
необызвествленным слоевищем и следов жизнедеятельности беспозвоночных, а
позднее—самих отпечатков и остатков Metazoa; 3)
достаточно высокий уровень содержания свободного кислорода в атмосфере того
времени, так как только переход к кислородному дыханию мог стать важнейшим
энергетическим импульсом в развитии всех жизнеобеспечивающих систем
многоклеточных организмов. Этот скачок, который характеризовался переходом от
брожения к окислению, известный под названием «эффекта Пастора», произошел не
в начале кембрийского периода, как полагали еще совсем недавно [1330], а по
меньшей мере на 400 млн лет раньше, т. е. на границе
среднего и позднего рифея. Именно в позднем рифее, а возможно, и несколько
ранее, произошли события, пока в значительной степени скрытые от нас, результатом
которых явилась первая яркая вспышка и дальнейший подлинный расцвет вендской
флоры и фауны.
В
стратиграфической шкале венд может рассматриваться только в ранге особой
геологической системы [921, 994, 2303], а не какого-либо подразделения
рифейской или палеозойской группы, или кембрия, как предлагали А. и Ж. Термье
[1046], выделив эдиакарский ярус (эдиакарий). Самостоятельность венда
определяют: 1) планетарная устойчивость в последовательности основных
геологических и палеонтологических особенностей, характеризующих
предкембрийский период; 2) геохронологическая продолжительность вендского периода
(около 100 млн лет в интервале 680±20—570±20 млн лет;
3) очевидная независимость всей вендо-эдиакарской биоты бесскелетных
многоклеточных животных и растительных организмов от биот позднего рифея и
кембрия, по отношению к которым первую нельзя считать
даже переходной. В палеобиологическом и биостратиграфическом отношениях это
принципиально важно для характеристики венда.
Палеонтологическая
характеристика венда по своему разнообразию и уровню развития животных и
растительных организмов отличается от характеристики рифея, синия и их
аналогов, хотя на уровне так называемых «микробиот» и структурных биолитов
(строматолитов и микрофитолитов), несомненно, существует преемственность. Самая ранняя кембрийская (томмотская) биота скелетных
организмов несет в себе все типичные признаки фане-розойских биот, но по
происхождению не имеет прямой связи с наиболее характерной для венда биотой
бесскелетных многоклеточных животных.
Вендская
биота сейчас представляется столь важной для понимания ранних этапов
формирования основных филумов многоклеточных животных, что мы попытаемся более
подробно охарактеризовать органический мир этого периода.
Рубеж
рифея и венда был эпохой крупных площадных оледенении.
Нам чрезвычайно мало известно об этой эпохе, но именно с ней приходится
связывать последовавшую вскоре важнейшую эволюционную и экосистемную
перестройку жизни в позднем до-кембрии. Вполне
вероятно, что в эпоху лапландского оледенения резко понизился
уровень Мирового океана и одновременно увеличилась соленость его вод в
связи с тем, что значительная часть объема воды перешла в лед. С одной стороны,
это могло вызвать резкую редукцию зоны шельфа, вплоть до полного исчезновения
этой наиболее продуктивной зоны моря. Та же участь, вероятно, постигла и обширные
материковые моря, столь характерные для позднего докембрия. Часть шельфа, еще
затопленного водой, также могла оказаться непригодной для жизни организмов, будучи
перекрытой ледником. Если в зоне шельфа до оледенения существовала обильная
жизнь, то с сокращением его площади должна была резко повыситься конкуренция за
место обитания и ресурсы питания. Вполне допустимо, что для многих групп фауны
и флоры, заселявших мелководные зоны материковых морей и шельфа, лапландское
оледенение могло стать катастрофическим. В этой ситуации мы
скорее всего должны были бы наблюдать угнетение, стирание шельфовых сообществ
и расцвет пелагических организмов, прежде всего фито- и зоопланктона. Однако,
как известно, повышение солености обычно снижает продуктивность планктона, и
мы вправе ожидать этого в течение лапландской гляциальной эпохи. Такой
теоретически представляется предвендская эпоха.
Широчайшая
эпиконтинентальная ранневендская трансгрессия, последовавшая за таянием
ледников (следы деятельности этих ледников в виде тиллитов и тиллоидов залегают
в основании венда на всех материках), привела к появлению на выровненных
ледниками платформах гигантских мелководных морей.
Вследствие беспрепятственного размыва берегов и увеличения привноса
терригенного материала с континентов в условиях усилившейся денудации последних
огромные площади оказались занятыми зоной литорали. Возникновение новых
местообитаний и экологических ниш привело к появлению резко обновленного
органического мира, типом которого и является вендо-эдиакарская биота бесскелетных
многоклеточных. В этих совершенно новых ландшафтных и трофических условиях
произошел, вероятно, самый важный для дальнейшего развития жизни на Земле
таксономический и по-пуляционный «взрыв». Роль
инкубатора этой жизни, по-видимому, сыграла пелагиаль предвендского Мирового
океана, а не «континентальные лужи», как иногда считают. Иначе трудно
объяснить принципиальную однотипность вендской биоты на всех современных
континентах. Произошедший
примерно через 100 млн лет следующий кемб-рийский
«популяционный взрыв» скелетных беспозвоночных не был, таким образом, первой
внезапной вспышкой метазоа, основные филетические стволы которых уже давно
разошлись. Трудно установить прямую эволюционную связь известных групп фауны
вендско-эдиакарской биоты бесскелетных метазоа со скелетными организмами
кембрия, но высокий уровень дифференциации беспозвоночных венда, несомненно,
сближает их с фанерозойским миром животных, несмотря на значительную
специфичность и как бы завершенность биоты венда.
Если
говорить о биоте вендского периода в целом, то в ней сохраняют свое место все
названные ранее довендские группы микроорганизмов (а это таксоны царств, типов
и классов). Совершенно исключительное значение приобретают разнообразные
бесскелетные метазоа, следы жизнедеятельности бентосных беспозвоночных,
водоросли, с неминерализованным слоевищем, ясной клеточной структурой и
органами спороношения, существенно усложненные группы различного фитопланктона
синезеленых, зеленых, красных и других водорослей (вплоть до гигантских сфер Chuariomorphida), нераспознаваемый пока
микрозоопланктон, возможные актиномицеты, грибы, первые споровые растения
ам-фибийного или континентального происхождения. В конце венда появились
водоросли с обызвествленным слоевищем и первые метазоа с самыми ранними
проявлениями склеротизации тканей на основе органических матриц и путем
минерализации.
У
нас пока нет явных свидетельств экологического характера, объясняющих
отсутствие тканевой минерализации в докембрии. Многочисленные гипотезы,
высказанные по этому поводу, не выдерживают критики [541, 1162]. К тому же мы
не можем указать существенных различий в обстановках венда и кембрия: скорее,
они были сходными. Биохимические механизмы формирования минерализованных
скелетов, по-видимому, не эволюционировали или не проявлялись во время радиации
мегаскопических метазоа в раннем и среднем венде. К тому же (а это надо иметь в
виду) многие группы организмов, характерных для венда, не обладали скелетом в
силу своей организации, так же как и сейчас не имеют скелета большое количество
морских беспозвоночных—сифоно-форы, актинии,
аплакофоры, плоские черви, сипункулиды, анне-лиды, оболочники и др.
Мы
располагаем, однако, несколькими фактами, позволяющими утверждать, что в венде
на уровне массового распространения вендо-эдиакарской фауны в некоторых группах
животного царства биохимические механизмы склеротизации тканей уже проявлялись.
Об
этом свидетельствуют прежде всего находки
сабелли-дитид и сколекодонтоморфных редкиний на редкинском уровне валдайской
серии венда на Русской платформе [987, 988].
О
наличии спикул (хотя мы и не знаем их вещественного состава) у некоторых
вендских колониальных полипов можно судить по тонким узким отпечаткам,
расположенным ориентированно на главном стебле, как, например, у известных эдиакарских арборей [1639]. О находках спикул в
докембрийских толщах сообщалось много раз. Позже большинство этих находок было
подвергнуто ревизии, но не считаться с этим материалом нельзя. Так, в группе
Тиндир на Аляске обнаружены мелкие окаменелости, описанные как плоские черви
класса турбеллярий [1266]. Повторное изучение этих образований склонило
исследователей к мнению, что описанные фоссилии
являются спикулами, напоминающими спикулы губок гексактиннелид [1443], а
возраст вмещающих пород—кембрийский. Резко рельефные отпечатки некоторых
вендских форм, в частности птеридинид, заставляют предполагать наличие у них
достаточно жестких, вероятнее всего, органических скелетных элементов.
Вендская фауна СССР (особенно
Русской платформы после открытия крупнейших местонахождений в
Беломорском и Подольском регионах) сейчас является
самой богатой в мире: она включает многие десятки родов и тысячи экземпляров.
Эта фауна связана с наиболее полной стратиграфической последовательностью
между рифеем и кембрием и сопровождается богатой и разнообразной ассоциацией
других групп органического мира. На основании данного материала можно делать
наиболее обоснованные общебиологические выводы, касающиеся специфики вендского
этапа эволюции.
Для
многочисленных животных венда характерны следующие первостепенно важные черты.
Фауна венда представлена бесскелетными организмами, т. е. формами, не имеющими
минерального скелета в самом широком смысле этих слов. Первые тубуляр-ные формы с минеральным скелетом появились лишь в
конце венда. Превосходная сохранность отпечатков бесскелетных может
свидетельствовать о том, что в венде происходило прогрессивное уплотнение
тканей, связанное с их совершенствованием и дифференциацией. Как продолжение
этого процесса можно рассматривать активную
склеротизацию тканей и массовое появление в кем-брии скелетной фауны. Но не
только уплотнение тканей, в том числе и покровных, способствовало фоссилизации
отпечатков вендских метазоа. Судя по тому, что до сих пор нигде в мире не
известно ни одного поврежденного остатка докембрийского бесскелетного
животного, в этот период, по-видимому, не существовало активных хищников, а также
организмов, питавшихся крупными пищевыми частицами (в том числе трупоедов).
Значение биологических деструкторов было, вероятно, незначительным [299].
Кроме того, есть основания
предполагать существование в венде сравнительно коротких пищевых цепей. И наконец, немаловажное обстоятельство—относительно
небольшой удельный вес инфауны в бентических сообществах вендских морей, а
отсюда и незначительная степень биологической переработки осадка. Все перечисленные
обстоятельства способствовали тому, что остатки вендских бесскелетных могли
захороняться в больших количествах, а их отпечатки оставались ненарушенными.
Одна из характернейших черт
вендской фауны—проявления гигантизма в разных крупных таксонах. В вендских
отложениях нередки отпечатки медузоидных диаметром 30—40 см, а длина некоторых
перистовидных колоний полипов подчас достигает более 1 м. Такие размеры
свойственны наиболее примитивным группам, в частности кишечнополостным и
некоторым плоским червям. Гигантизм вендских представителей
этих групп выступает особенно ярко и неожиданно на фоне шельфовой биоты скелетных
форм начала кембрия (томмотский век), представленной разнообразными, но
преимущественно очень мелкими формами, которые не обнаруживают прямого родства
с крупными бесскелетными венда. Только позднее, в кембрии же,
появляются свои, редко встречающиеся гиганты, но они относятся уже к иным типам
и классам. Поэтому нередко можно слышать суждения, что вендо-эдиакарская фауна
не имеет потомков. Это представление вряд ли верно, хотя основано на видимой,
фактической стороне палеонтологической летописи. Если судить о преемственности
животного мира рассматриваемых периодов на уровне типов, то сомнений в ее
существовании быть не может: и в венде, и в кембрии известны кишечнополостные,
аннелиды, членистоногие, возможные погонофоры, а также моллюски (на их
присутствие в венде указывают разнообразные следы ползания и выедания осадков).
Не исключено, что обширная
группа археат найдет своих предков среди некоторых «медузоидных» венда,
которые имеют плос-коконическую форму, монаксонную
гетерополярную симметрию неопределенно большого порядка и демонстрируют все
признаки седентарности. Сравнение вендских и кембрийских форм в некоторых
случаях может быть осложнено тем, что в вендском материале присутствуют
отпечатки мягких тканей, а в кембрий-ском—только
остатки скелетов. В венде, вероятно, одновременно с гигантскими формами
(гигантизм некоторых из них, возможно, отражает наиболее поздние фазы эволюции
этих групп метазоа) существовали мелкие бесскелетные организмы, давшие в
томмот-ском веке вспышку скелетных беспозвоночных фанерозоя. Микропалеонтологи,
исследующие вендские биоты, уже обнаружили в своих
преператах некоторые элементы зоопланктона, но в целом эта область пока
остается нетронутой, хотя она и чрезвычайно интересна.
Вендская фауна в целом
характеризуется высокой морфологической дифференциацией, отражающей уже
сложившиеся таксоны очень высокого ранга, до типов включительно. Видовое разнообразие
на этом уровне дифференциации незначительно. Надежные данные о дивергенции
таксонов высокого ранга в венде пока отсутствуют. Все типы и классы вендской
фауны появляются как бы внезапно. Для наиболее вероятного объяснения этого
явления приходится допустить, что причина его состоит не в замаскированной
длительности путей расхождения филумов, а в необычайно быстром формировании
всех главнейших типов беспозвоночных в геологически очень короткое время. На
ранних стадиях радиации метазоа при относительно низком уровне их организации
каждый новый признак может иметь очень высокий таксономический вес и в то же
время не иметь адекватного функционального или физиологического значения для
самих организмов. Теоретически более вероятен процесс быстрой реализации
всевозможных вариантов архитектоники беспозвоночных в общих чертах после или в
процессе возникновения многоклеточности. Это предположение косвенно
подтверждается следующим наблюдением: 60 из 90 классов морских многоклеточных
животных появились в вендо-кембрийском интервале, а от перми до наших
дней—только пять [2239, 2274—2277].
Таким образом, предположение,
что метазоа имеют очень длительную историю в докембрии, сейчас кажется менее
вероятным. Природа этого «макротаксономического» скачка гипотетична, но скорее всего экологически экзогенная. Для докембрийской
эволюции сегодня наиболее популярно представление о биоэнергетических
критических рубежах, связанных с общим ходом оксигениза-ции
атмосферы и гидросферы, хотя и этот фактор не автономен в системе абиотических
и биологических параметров среды жизни. Само собой разумеется, что необходимо
продолжение настойчивых поисков возможных остатков метазоа и в довендском
протерозое.
Вендские бесскелетные метазоа
характеризуются всеми главными чертами архитектоники позднейших
беспозвоночных, что, вероятно, связано с быстро устоявшимися приспособлениями к
условиям среды обитания, с формами движения (дно, пелагиаль), с типом питания,
роста и размножения. В вендских морях были обильно представлены сидячий и
подвижный бентос, нектонные, планктонные и даже плейстонные организмы. В то же
время во всех известных местонахождениях на Земле рассматриваемая фауна
экологически принципиально однотипна. Она включает сравнительно однообразный
набор жизненных форм, представленных десятками (вероятно, до сотни) родов. В
этом можно видеть свидетельство однообразия экологических условий вендского
шельфа и отсутствия сколько-нибудь существенных экологических барьеров, стертых
огромной трансгрессией. Устойчивость в стратиграфической последовательности и
однотипность вендской биоты бесскелетных метазоа исключают возможность
асинхронности в ее возрастном положении в целом, но порождают другую острейшую
проблему, связанную с выявлением характера и скорости эволюции в венде
различных групп многоклеточных животных. Пока данные на этот счет чрезвычайно
скудны. Более того, иногда можно слышать суждения, что вендская фауна
нестратиграфична, так как заметно не эволюционировала на протяжении почти сотни
миллионов лет. Быстрое развитие знаний о ней, достигнутое в последние годы прежде всего в нашей стране, позволяет надеяться, что в
ближайшее время будут сделаны первые шаги в разработке данной проблемы.
Анализ архитектоники вендских
метазоа [1097—1099] показывает, что наиболее ранняя радиация многоклеточных
шла по пути реализации симметрийного разнообразия. В процессе ее появились
разнообразные планы строения. Некоторые из них были унаследованы в ходе
дальнейшей эволюции метазоа, став характерными признаками таксонов высокого
ранга в фанерозое. Уже давно замечена определенная количественная асимметрия в
распределении представителей подчиненных таксонов в объединяющих их более
крупных систематических единицах. В царстве животных венда несомненная
доминанта принадлежала кишечнопо-лостным — медузоидам пелагиали и разнообразным
одиночным и колониальным полипам. Венд можно было бы охарактеризовать как время
бурного расцвета кишечнополостных. Не исключено, однако, что мы несколько
преувеличиваем роль этого типа в вендской биоте: кишечнополостные являются в общем наиболее крупными организмами этого
периода, среди них имеется большое количество разнообразных полипов, которые в
целом имели больше шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Все это приводит
к тому, что вендские кишечнополостные чаще сохраняются и чаще попадаются на
глаза палеонтологу (отсюда и большая численность и большое видовое
разнообразие): представители этого типа составляют 67 % от 1500 образцов
бесскелетных метазоа, собранных в районе Флиндерс Рейндж близ Эдиакары в Южной
Австралии [247]. В беломорской же биоте венда кишечнополостные
составляют около 70 % общего числа описанных видов [1094].
Резкое преобладание Radialia в ископаемых ассоциациях вендских метазоа может
рассматриваться как признак наибольшей древности этой группы. Широкое
симметрийное разнообразие вендских кишечнополостных
отражает более ранний этап начальной радиации данного типа. Самой архаичной
является мо-наксонная гетерополярная симметрия бесконечно большого порядка,
обычно сопряженная с концентрическим планом строения, что в целом характерно
для многочисленных примитивных форм вендских кишечнополостных (класс Cyclozoa). Более высокой организацией отличаются Radialia с симметрией неопределенного порядка (класс Inordozoa), которая представляется необходимым этапом в
эволюции многих линий кишечнополостных на пути к симметрии определенного
порядка, типичной для книдарий фа-нерозоя. Кишечнополостные венда со стабильной
симметрией представлены в основном трехлучевыми (класс Trilobozoa) и четырехлучевыми (класс Scyphozoa) формами, которые отвечают высшему уровню
организации. Анализ архитектоники вендских кишечнополостных
допускает предположение об эволюции Radialia
от форм с симметрией бесконечно большого порядка через формы с неопределенно
многолучевой симметрией к формам с определенным порядком симметрии и от форм с
концентрической организацией к формам с преимущественно радиально-лучистым
планом строения.
Для Bilateria, составляющих меньшинство среди ископаемых вендских
метазоа, характерно преобладание сегментированных форм на фоне большого
разнообразия планов строения, которое отражает широкий диапазон типов
организации и уровней продвинутости отдельных ветвей этой группы. Резкое
преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий допускает предположение, что во многих
ветвях метазоа процессы становления билатеральной симметрии и метамерии были
сопряженными, однако они не всегда вели к целоматам. Симметрия
скользящего отражения, характерная для наиболее примитивных билатерий венда
(тип Proarticulata) и
нетипичная для позднейших билатерально симметричных метазоа, может указывать на
вероятность очень раннего происхождения метамерных форм от
ради-ально-симметричных метазоа с осью вращения неопределенного порядка [1097,
1098]. Неупорядоченная метамерия с плоскостью симметрии скользящего
отражения могла быть важным этапом в эволюции некоторых групп метазоа на пути к настоящим Articulata.
В конце венда произошло
массовое вымирание многих групп метазоа, прежде всего таксонов, составляющих
наиболее характерные элементы вендо-эдиакарской фауны: специфические
вы-сокоранговые группы, которые нередко именуют как «опыты Природы» [1665].
Завершая характеристику
вендского животного мира, следует отметить исключительное значение
жизнедеятельности беспозвоночных, изучение которых дает специфическую
информацию, которую подчас нельзя получить при изучении иных окаменелостей. В
истории прогрессивной колонизации морского дна вендский период был,
несомненно, одним из важнейших этапов, хотя в это время бентосные организмы
осваивали в основном мелководные зоны бассейнов. В типичных случаях вендские
ихноценозы отличаются относительно невысокой степенью биологической переработки
осадка (по сравнению с ихноценозами кембрия) и неглубоким зарыванием
организмов, субгоризонтальностью следов передвижения и питания, незначительным
количеством норок-жилищ, следов покоя и следов перемещения с участием
придатков [1096]. Ископаемые следы жизнедеятельности из вендских отложений
свидетельствуют о высокой организации вагильного бентоса. В приповерхностной
зоне осадка эти организмы передвигались с помощью перистальтических изменений
формы всего тела, как, например, современные аннелиды, сипункулиды и другие
червеобразные. Среди них были и сортирующие, и несортирующие детритофаги,
пропускавшие через пищеварительный тракт осадок, богатый детритом и
микроорганизмами. В пользу этого могут свидетельствовать следы Planolites и Neonereifes.
Другие организмы, судя по таким
следам, как Nenoxites, Bilini-chnus, Autichnites,
перемещались по поверхности осадка при помощи волн перистальтики, проходящих по
вентральной части тела или по подошве ноги (современные турбеллярии, хитоны и
гаст-роподы). Перистальтический способ перемещения
многоклеточных, по-видимому, является одним из наиболее примитивных и древних.
В венде получают распространение следы с
повторяющимися элементами симметрии, образованные представителями вагиль-ного
бентоса в результате повторения однотипных движений в процессе питания [1091,
1095]. Эти следы указывают на появление определенных наследуемых поведенческих
программ, направленных, по-видимому, на рациональное использование ресурсов
питания при оптимальных затратах энергии. В дальнейшей истории животного мира с
помощью ископаемых следов можно наблюдать поразительную картину эволюции
поведения разнообразных групп морского бентоса на фоне прогрессирующей колонизации
все более глубоководных зон дна и толщи осадка. Эволюционная сторона этологии,
которая совсем недавно начала развиваться на основе изучения ископаемых следов
жизнедеятельности, по-видимому, еще долго будет оставаться привилегией
пале-оихнологии.
К концу венда становится заметным усиление активности
ва-гильного бентоса, но наиболее резкое ускорение процесса колонизации
морского дна, особенно в зонах мелководья, наблюдается в самом начале кембрия,
или даже чуть раньше. На Русской платформе в ровенском горизонте балтийской
серии появляется богатая и разнообразная ассоциация ископаемых следов— Treptlchnus, Teichnus, Phycodes, Cyzolithes и др. [800, 1095, 1096], многие из которых продолжают
существовать и в более поздние геологические эпохи. В целом ихноценозы этого
уровня характеризуются высокой степенью биологической переработки осадка,
значительным разнообразием и морфологической сложностью, а нередко и крупными
размерами. Появляются новые формы с повторяющимися элементами симметрии, причем
не только горизонтальные, но и вертикально ориентированные. Биота ровен-ского
времени характеризуется обильными сабеллидитидами, значительным количеством
одиночных полипов (Bergaueria), которые богаты фитопланктоном, близким к вендскому, а также многоклеточными водорослями (Tyrasofaenia). Вероятно,
к этому времени относится появление первых тубулярных метазоа с минерализованной
трубкой (немакит-далдыкский горизонт Сибири). Наиболее значительные обновления
органического мира происходят начиная с
лонтоваского-люкатиского горизонтов на Русской платформе и с сунагинского
горизонта и его аналогов в Сибири. Массовое появление скелетной фауны,
обусловленное вспышкой минерализации скелетных элементов в самых разных стволах
органического мира Земли, послужило началом, точкой отсчета фанерозойского зона
и фанерозойской эволюции биосферы (рис. 22), которая до недавних пор была
единственным объектом исследований классической палеонтологии.
Источник: http://macroevolution.narod.ru/fedonkin.htm |
