Информационный сайт ru-mo
ru-mo
Меню сайта

  • Категории каталога
    Планета и царства природы [58]
    Эволюция жизни [20]

    Форма входа

    Поиск

    Друзья сайта


    Приветствую Вас, Гость · RSS 19.11.2017, 22:58

    Главная » Статьи » Среда обитания » Планета и царства природы

    Ранние этапы развития жизни на Земле/Б.С.Соколов, М.А.Федонкин/Продолжение
    Ранние этапы развития жизни на Земле

    Б.С.Соколов, М.А.Федонкин

    Исключительный интерес как биологический мегахрон пред­ставляет рифей. Ни одно из стратиграфических подразделений докембрия не характеризуется столь обширным распространением различных породообразующих строматолитов и микрофитолитов. Карбонатные фации этого возраста на всех континентах почти повсеместно содержат строматолитовые постройки. Наиболее значительные результаты стратиграфического и структурного изу­чения строматолитов были достигнуты в СССР, однако лишь не­давно началось исследование самих организмов-строматолитообразователей.
    Ряд исследователей подтвердили, что строматолитообразова-тели—это прокариоты, представленные чрезвычайно однообраз­ными филаментами цианофитных, одноклеточными сфероидаль­ными формами того же типа и значительно реже—бактериями. Морфологический консерватизм названных прокариот находится в совершенно очевидном противоречии с макроструктурным раз­нообразием строматолитовых построек и заставляет думать, что последние в большей мере имеют экологический, чем таксономи­ческий смысл. Все это должно резко ограничивать стратиграфи­ческое значение строматолитов определенными фациями и круп­ными периодами (100—300 млн. лет) экологического выравнива­ния условий развития древних бассейнов.
    В биологическом отношении рифей очень важен тем, что с ним, несомненно, связано развитие эвкариот. Датировать точно этот фундаментальный скачок в эволюционном процессе пока нельзя, по-видимому, он произошел не ранее начала рифея и не позднее рубежа между ранним и средним его этапами. Во всяком случае, в доломитах Бэк Спринг (шт. Калифорния, США) уже были обнаружены зеленые одноклеточные эвкариотные водоросли, возраст которых достигает 1,3 млрд лет [2109]. Одна из богатей­ших флор конца среднего рифея существовала в Сибири. В мироедихинской свите Туруханского района и в нижней части лахандинской серии Учуро-Майского района обнаружены разно­образные одноклеточные водоросли прекрасной сохранности, в том числе формы с резко обособленным внутренним телом, сходным с ядром, и с признаками различных стадий амитоза и клеточного деления, многочисленные цепочечные агрегаты «ядер­ных» клеток и массовые скопления водорослевых филаментов. Здесь же открыты формы, морфологически идентичные или близ­кие современным Phycomycetes, также содержащие темное внут­реннее тело. Подлинной сенсацией стало в свое время открытие позднерифейской микрофлоры в формации Биттер Спрингс Цент­ральной Австралии (возраст около 900 млн лет). Эта микрофлора стала важнейшим объектом интерпретации древнейших эвкариот, среди которых были идентифицированы разнообразные зеленые водоросли (такие, как близкие к NucellosphaeridiumCaryospha-eroldes, Clenobotrydion и другие), возможно, красные и пиррофи-товые водоросли (Zosterosphaera), а также очень обильные осцил-латорные прокариотные цианофиты [2232, 2233, 2234].
    На Сибирской платформе в среднем и верхнем рифее в по­следние годы встречены окремненные строматолитовые породы, в которых в изобилии находят разнообразные микрофоссилии.
    По-прежнему остро дискуссионной проблемой остается про­исхождение многоклеточных растений и многоклеточных животных. Но независимо от того, какую гипотезу происхождения мно­гоклеточных организмов мы примем  и будем ли считать, что обе группы произошли независимо и одновременно или разделению этих царств предшествовал период симбиогенетического развития, три заключения подкреплены сей­час хорошо обоснованными фактами: 1) появление макроскопи­ческих органических форм не ранее позднего рифея (900—1000 млн лет); 2) более или менее близкое по времени (в пределах позднего рифея и особенно венда) появление бентосных Metaphyta с необызвествленным слоевищем и следов жизнедеятельности бес­позвоночных, а позднее—самих отпечатков и остатков Metazoa; 3) достаточно высокий уровень содержания свободного кислорода в атмосфере того времени, так как только переход к кислород­ному дыханию мог стать важнейшим энергетическим импульсом в развитии всех жизнеобеспечивающих систем многоклеточных организмов. Этот скачок, который характеризовался переходом от брожения к окислению, известный под названием «эффекта Пас­тора», произошел не в начале кембрийского периода, как пола­гали еще совсем недавно [1330], а по меньшей мере на 400 млн лет раньше, т. е. на границе среднего и позднего рифея. Именно в позднем рифее, а возможно, и несколько ранее, произошли со­бытия, пока в значительной степени скрытые от нас, результа­том которых явилась первая яркая вспышка и дальнейший под­линный расцвет вендской флоры и фауны.
    В стратиграфической шкале венд может рассматриваться только в ранге особой геологической системы [921, 994, 2303], а не какого-либо подразделения рифейской или палеозойской группы, или кембрия, как предлагали А. и Ж. Термье [1046], выделив эдиакарский ярус (эдиакарий). Самостоятельность венда определяют: 1) планетарная устойчивость в последовательности основных геологических и палеонтологических особенностей, ха­рактеризующих предкембрийский период; 2) геохронологическая продолжительность вендского периода (около 100 млн лет в ин­тервале 680±20—570±20 млн лет; 3) очевидная независимость всей вендо-эдиакарской биоты бесскелетных многоклеточных жи­вотных и растительных организмов от биот позднего рифея и кембрия, по отношению к которым первую нельзя считать даже переходной. В палеобиологическом и биостратиграфическом отно­шениях это принципиально важно для характеристики венда.
    Палеонтологическая характеристика венда по своему разно­образию и уровню развития животных и растительных организ­мов отличается от характеристики рифея, синия и их аналогов, хотя на уровне так называемых «микробиот» и структурных био­литов (строматолитов и микрофитолитов), несомненно, существует преемственность. Самая ранняя кембрийская (томмотская) биота скелетных организмов несет в себе все типичные признаки фане-розойских биот, но по происхождению не имеет прямой связи с наиболее характерной для венда биотой бесскелетных много­клеточных животных.
    Вендская биота сейчас представляется столь важной для по­нимания ранних этапов формирования основных филумов много­клеточных животных, что мы попытаемся более подробно охарак­теризовать органический мир этого периода.
    Рубеж рифея и венда был эпохой крупных площадных оледе­нении. Нам чрезвычайно мало известно об этой эпохе, но именно с ней приходится связывать последовавшую вскоре важнейшую эволюционную и экосистемную перестройку жизни в позднем до-кембрии. Вполне вероятно, что в эпоху лапландского оледенения резко понизился уровень Мирового океана и одновременно уве­личилась соленость его вод в связи с тем, что значительная часть объема воды перешла в лед. С одной стороны, это могло вызвать резкую редукцию зоны шельфа, вплоть до полного исчезновения этой наиболее продуктивной зоны моря. Та же участь, вероятно, постигла и обширные материковые моря, столь характерные для позднего докембрия. Часть шельфа, еще затопленного водой, также могла оказаться непригодной для жизни организмов, бу­дучи перекрытой ледником. Если в зоне шельфа до оледенения существовала обильная жизнь, то с сокращением его площади должна была резко повыситься конкуренция за место обитания и ресурсы питания. Вполне допустимо, что для многих групп фауны и флоры, заселявших мелководные зоны материковых мо­рей и шельфа, лапландское оледенение могло стать катастрофи­ческим. В этой ситуации мы скорее всего должны были бы на­блюдать угнетение, стирание шельфовых сообществ и расцвет пелагических организмов, прежде всего фито- и зоопланктона. Однако, как известно, повышение солености обычно снижает про­дуктивность планктона, и мы вправе ожидать этого в течение лапландской гляциальной эпохи. Такой теоретически представля­ется предвендская эпоха.
    Широчайшая эпиконтинентальная ранневендская трансгрес­сия, последовавшая за таянием ледников (следы деятельности этих ледников в виде тиллитов и тиллоидов залегают в основании венда на всех материках), привела к появлению на выровненных ледниками платформах гигантских мелководных морей. Вслед­ствие беспрепятственного размыва берегов и увеличения привноса терригенного материала с континентов в условиях усилившейся денудации последних огромные площади оказались занятыми зо­ной литорали. Возникновение новых местообитаний и экологиче­ских ниш привело к появлению резко обновленного органического мира, типом которого и является вендо-эдиакарская биота бесске­летных многоклеточных. В этих совершенно новых ландшафтных и трофических условиях произошел, вероятно, самый важный для дальнейшего развития жизни на Земле таксономический и по-пуляционный «взрыв». Роль инкубатора этой жизни, по-видимому, сыграла пелагиаль предвендского Мирового океана, а не «конти­нентальные лужи», как иногда считают. Иначе трудно объяснить принципиальную однотипность вендской биоты на всех современ­ных континентах.           Произошедший примерно через 100 млн лет следующий кемб-рийский «популяционный взрыв» скелетных беспозвоночных не был, таким образом, первой внезапной вспышкой метазоа, основ­ные филетические стволы которых уже давно разошлись. Трудно установить прямую эволюционную связь известных групп фауны вендско-эдиакарской биоты бесскелетных метазоа со скелетными организмами кембрия, но высокий уровень дифференциации бес­позвоночных венда, несомненно, сближает их с фанерозойским миром животных, несмотря на значительную специфичность и как бы завершенность биоты венда.
    Если говорить о биоте вендского периода в целом, то в ней сохраняют свое место все названные ранее довендские группы микроорганизмов (а это таксоны царств, типов и классов). Со­вершенно исключительное значение приобретают разнообразные бесскелетные метазоа, следы жизнедеятельности бентосных бес­позвоночных, водоросли, с неминерализованным слоевищем, ясной клеточной структурой и органами спороношения, существенно ус­ложненные группы различного фитопланктона синезеленых, зеле­ных, красных и других водорослей (вплоть до гигантских сфер Chuariomorphida), нераспознаваемый пока микрозоопланктон, возможные актиномицеты, грибы, первые споровые растения ам-фибийного или континентального происхождения. В конце венда появились водоросли с обызвествленным слоевищем и первые ме­тазоа с самыми ранними проявлениями склеротизации тканей на основе органических матриц и путем минерализации.
    У нас пока нет явных свидетельств экологического характера, объясняющих отсутствие тканевой минерализации в докембрии. Многочисленные гипотезы, высказанные по этому поводу, не вы­держивают критики [541, 1162]. К тому же мы не можем указать существенных различий в обстановках венда и кембрия: скорее, они были сходными. Биохимические механизмы формирования ми­нерализованных скелетов, по-видимому, не эволюционировали или не проявлялись во время радиации мегаскопических метазоа в раннем и среднем венде. К тому же (а это надо иметь в виду) многие группы организмов, характерных для венда, не обладали скелетом в силу своей организации, так же как и сейчас не имеют скелета большое количество морских беспозвоночных—сифоно-форы, актинии, аплакофоры, плоские черви, сипункулиды, анне-лиды, оболочники и др.
    Мы располагаем, однако, несколькими фактами, позволяющими утверждать, что в венде на уровне массового распространения вендо-эдиакарской фауны в некоторых группах животного цар­ства биохимические механизмы склеротизации тканей уже прояв­лялись.
    Об этом свидетельствуют прежде всего находки сабелли-дитид и сколекодонтоморфных редкиний на редкинском уровне валдайской серии венда на Русской платформе [987, 988].
    О наличии спикул (хотя мы и не знаем их вещественного со­става) у некоторых вендских колониальных полипов можно судить по тонким узким отпечаткам, расположенным ориентиро­ванно на главном стебле, как, например, у известных эдиакарских арборей [1639]. О находках спикул в докембрийских толщах со­общалось много раз. Позже большинство этих находок было под­вергнуто ревизии, но не считаться с этим материалом нельзя. Так, в группе Тиндир на Аляске обнаружены мелкие окаменелости, описанные как плоские черви класса турбеллярий [1266]. Повтор­ное изучение этих образований склонило исследователей к мне­нию, что описанные фоссилии являются спикулами, напоминаю­щими спикулы губок гексактиннелид [1443], а возраст вмещающих пород—кембрийский. Резко рельефные отпечатки некоторых вендских форм, в частности птеридинид, заставляют предполагать наличие у них достаточно жестких, вероятнее всего, органических скелетных элементов.
    Вендская фауна СССР (особенно Русской платформы после открытия крупнейших местонахождений в Беломорском и Подоль­ском регионах) сейчас является самой богатой в мире: она вклю­чает многие десятки родов и тысячи экземпляров. Эта фауна свя­зана с наиболее полной стратиграфической последовательностью между рифеем и кембрием и сопровождается богатой и разнооб­разной ассоциацией других групп органического мира. На осно­вании данного материала можно делать наиболее обоснованные общебиологические выводы, касающиеся специфики вендского этапа эволюции.
    Для многочисленных животных венда характерны следующие первостепенно важные черты. Фауна венда представлена бесске­летными организмами, т. е. формами, не имеющими минерального скелета в самом широком смысле этих слов. Первые тубуляр-ные формы с минеральным скелетом появились лишь в конце венда. Превосходная сохранность отпечатков бесскелетных может свидетельствовать о том, что в венде происходило прогрессивное уплотнение тканей, связанное с их совершенствованием и диффе­ренциацией. Как продолжение этого процесса можно рассматри­вать активную склеротизацию тканей и массовое появление в кем-брии скелетной фауны. Но не только уплотнение тканей, в том числе и покровных, способствовало фоссилизации отпечатков вендских метазоа. Судя по тому, что до сих пор нигде в мире не известно ни одного поврежденного остатка докембрийского бес­скелетного животного, в этот период, по-видимому, не существо­вало активных хищников, а также организмов, питавшихся круп­ными пищевыми частицами (в том числе трупоедов). Значение биологических деструкторов было, вероятно, незначительным [299].
    Кроме того, есть основания предполагать существование в венде сравнительно коротких пищевых цепей. И наконец, немаловажное обстоятельство—относительно небольшой удельный вес инфауны в бентических сообществах вендских морей, а отсюда и незначи­тельная степень биологической переработки осадка. Все перечис­ленные обстоятельства способствовали тому, что остатки вендских бесскелетных могли захороняться в больших количествах, а их отпечатки оставались ненарушенными.
    Одна из характернейших черт вендской фауны—проявления гигантизма в разных крупных таксонах. В вендских отложениях нередки отпечатки медузоидных диаметром 30—40 см, а длина некоторых перистовидных колоний полипов подчас достигает бо­лее 1 м. Такие размеры свойственны наиболее примитивным группам, в частности кишечнополостным и некоторым плоским червям. Гигантизм вендских представителей этих групп выступает особенно ярко и неожиданно на фоне шельфовой биоты скелет­ных форм начала кембрия (томмотский век), представленной раз­нообразными, но преимущественно очень мелкими формами, ко­торые не обнаруживают прямого родства с крупными бесскелет­ными венда. Только позднее, в кембрии же, появляются свои, редко встречающиеся гиганты, но они относятся уже к иным ти­пам и классам. Поэтому нередко можно слышать суждения, что вендо-эдиакарская фауна не имеет потомков. Это представление вряд ли верно, хотя основано на видимой, фактической стороне палеонтологической летописи. Если судить о преемственности животного мира рассматриваемых периодов на уровне типов, то сомнений в ее существовании быть не может: и в венде, и в кем­брии известны кишечнополостные, аннелиды, членистоногие, воз­можные погонофоры, а также моллюски (на их присутствие в венде указывают разнообразные следы ползания и выедания осадков).
    Не исключено, что обширная группа археат найдет своих пред­ков среди некоторых «медузоидных» венда, которые имеют плос-коконическую форму, монаксонную гетерополярную симметрию неопределенно большого порядка и демонстрируют все признаки седентарности. Сравнение вендских и кембрийских форм в неко­торых случаях может быть осложнено тем, что в вендском ма­териале присутствуют отпечатки мягких тканей, а в кембрий-ском—только остатки скелетов. В венде, вероятно, одновременно с гигантскими формами (гигантизм некоторых из них, возможно, отражает наиболее поздние фазы эволюции этих групп метазоа) существовали мелкие бесскелетные организмы, давшие в томмот-ском веке вспышку скелетных беспозвоночных фанерозоя. Микро­палеонтологи, исследующие вендские биоты, уже обнаружили в своих преператах некоторые элементы зоопланктона, но в целом эта область пока остается нетронутой, хотя она и чрезвычайно интересна.
    Вендская фауна в целом характеризуется высокой морфологи­ческой дифференциацией, отражающей уже сложившиеся таксоны очень высокого ранга, до типов включительно. Видовое разно­образие на этом уровне дифференциации незначительно. Надеж­ные данные о дивергенции таксонов высокого ранга в венде пока отсутствуют. Все типы и классы вендской фауны появляются как бы внезапно. Для наиболее вероятного объяснения этого явления приходится допустить, что причина его состоит не в замаскиро­ванной длительности путей расхождения филумов, а в необычайно быстром формировании всех главнейших типов беспозвоночных в геологически очень короткое время. На ранних стадиях радиа­ции метазоа при относительно низком уровне их организации каждый новый признак может иметь очень высокий таксономиче­ский вес и в то же время не иметь адекватного функционального или физиологического значения для самих организмов. Теоретиче­ски более вероятен процесс быстрой реализации всевозможных вариантов архитектоники беспозвоночных в общих чертах после или в процессе возникновения многоклеточности. Это предположе­ние косвенно подтверждается следующим наблюдением: 60 из 90 классов морских многоклеточных животных появились в вендо-кембрийском интервале, а от перми до наших дней—только пять [2239, 2274—2277].
    Таким образом, предположение, что метазоа имеют очень дли­тельную историю в докембрии, сейчас кажется менее вероятным. Природа этого «макротаксономического» скачка гипотетична, но скорее всего экологически экзогенная. Для докембрийской эволю­ции сегодня наиболее популярно представление о биоэнергетиче­ских критических рубежах, связанных с общим ходом оксигениза-ции атмосферы и гидросферы, хотя и этот фактор не автономен в системе абиотических и биологических параметров среды жизни. Само собой разумеется, что необходимо продолжение настойчи­вых поисков возможных остатков метазоа и в довендском проте­розое.
    Вендские бесскелетные метазоа характеризуются всеми глав­ными чертами архитектоники позднейших беспозвоночных, что, вероятно, связано с быстро устоявшимися приспособлениями к условиям среды обитания, с формами движения (дно, пелагиаль), с типом питания, роста и размножения. В вендских морях были обильно представлены сидячий и подвижный бентос, нектонные, планктонные и даже плейстонные организмы. В то же время во всех известных местонахождениях на Земле рассматриваемая фауна экологически принципиально однотипна. Она включает сравнительно однообразный набор жизненных форм, представлен­ных десятками (вероятно, до сотни) родов. В этом можно видеть свидетельство однообразия экологических условий вендского шельфа и отсутствия сколько-нибудь существенных экологических барьеров, стертых огромной трансгрессией. Устойчивость в стра­тиграфической последовательности и однотипность вендской би­оты бесскелетных метазоа исключают возможность асинхронности в ее возрастном положении в целом, но порождают другую острей­шую проблему, связанную с выявлением характера и скорости эволюции в венде различных групп многоклеточных животных. Пока данные на этот счет чрезвычайно скудны. Более того, иногда можно слышать суждения, что вендская фауна нестратиграфична, так как заметно не эволюционировала на протяжении почти сотни миллионов лет. Быстрое развитие знаний о ней, достигнутое в по­следние годы прежде всего в нашей стране, позволяет надеяться, что в ближайшее время будут сделаны первые шаги в разработке данной проблемы.
    Анализ архитектоники вендских метазоа [1097—1099] показы­вает, что наиболее ранняя радиация многоклеточных шла по пути реализации симметрийного разнообразия. В процессе ее по­явились разнообразные планы строения. Некоторые из них были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции метазоа, став харак­терными признаками таксонов высокого ранга в фанерозое. Уже давно замечена определенная количественная асимметрия в рас­пределении представителей подчиненных таксонов в объединяю­щих их более крупных систематических единицах. В царстве жи­вотных венда несомненная доминанта принадлежала кишечнопо-лостным — медузоидам пелагиали и разнообразным одиночным и колониальным полипам. Венд можно было бы охарактеризовать как время бурного расцвета кишечнополостных. Не исключено, однако, что мы несколько преувеличиваем роль этого типа в венд­ской биоте: кишечнополостные являются в общем наиболее круп­ными организмами этого периода, среди них имеется большое количество разнообразных полипов, которые в целом имели больше шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Все это приводит к тому, что вендские кишечнополостные чаще сохраня­ются и чаще попадаются на глаза палеонтологу (отсюда и боль­шая численность и большое видовое разнообразие): представи­тели этого типа составляют 67 % от 1500 образцов бесскелетных метазоа, собранных в районе Флиндерс Рейндж близ Эдиакары в Южной Австралии [247]. В беломорской же биоте венда кишеч­нополостные составляют около 70 % общего числа описанных ви­дов [1094].
    Резкое преобладание Radialia в ископаемых ассоциациях вендских метазоа может рассматриваться как признак наиболь­шей древности этой группы. Широкое симметрийное разнообра­зие вендских кишечнополостных отражает более ранний этап начальной радиации данного типа. Самой архаичной является мо-наксонная гетерополярная симметрия бесконечно большого по­рядка, обычно сопряженная с концентрическим планом строения, что в целом характерно для многочисленных примитивных форм вендских кишечнополостных (класс Cyclozoa). Более высокой ор­ганизацией отличаются Radialia с симметрией неопределенного порядка (класс Inordozoa), которая представляется необходимым этапом в эволюции многих линий кишечнополостных на пути к симметрии определенного порядка, типичной для книдарий фа-нерозоя. Кишечнополостные венда со стабильной симметрией представлены в основном трехлучевыми (класс Trilobozoa) и че­тырехлучевыми (класс Scyphozoa) формами, которые отвечают высшему уровню организации. Анализ архитектоники вендских кишечнополостных допускает предположение об эволюции Radia­lia от форм с симметрией бесконечно большого порядка через формы с неопределенно многолучевой симметрией к формам с определенным порядком симметрии и от форм с концентрической организацией к формам с преимущественно радиально-лучистым планом строения.
    Для Bilateria, составляющих меньшинство среди ископаемых вендских метазоа, характерно преобладание сегментированных форм на фоне большого разнообразия планов строения, которое отражает широкий диапазон типов организации и уровней продвинутости отдельных ветвей этой группы. Резкое преобладание сегментированных форм среди вендских билатерий допускает предположение, что во многих ветвях метазоа процессы станов­ления билатеральной симметрии и метамерии были сопряжен­ными, однако они не всегда вели к целоматам. Симметрия сколь­зящего отражения, характерная для наиболее примитивных би­латерий венда (тип Proarticulata) и нетипичная для позднейших билатерально симметричных метазоа, может указывать на веро­ятность очень раннего происхождения метамерных форм от ради-ально-симметричных метазоа с осью вращения неопределенного порядка [1097, 1098]. Неупорядоченная метамерия с плоскостью симметрии скользящего отражения могла быть важным этапом в эволюции некоторых групп метазоа на пути к настоящим Articulata.
    В конце венда произошло массовое вымирание многих групп метазоа, прежде всего таксонов, составляющих наиболее харак­терные элементы вендо-эдиакарской фауны: специфические вы-сокоранговые группы, которые нередко именуют как «опыты Природы» [1665].
    Завершая характеристику вендского животного мира, следует отметить исключительное значение жизнедеятельности беспозво­ночных, изучение которых дает специфическую информацию, ко­торую подчас нельзя получить при изучении иных окаменелостей. В истории прогрессивной колонизации морского дна вендский пе­риод был, несомненно, одним из важнейших этапов, хотя в это время бентосные организмы осваивали в основном мелководные зоны бассейнов. В типичных случаях вендские ихноценозы отли­чаются относительно невысокой степенью биологической перера­ботки осадка (по сравнению с ихноценозами кембрия) и неглу­боким зарыванием организмов, субгоризонтальностью следов пе­редвижения и питания, незначительным количеством норок-жи­лищ, следов покоя и следов перемещения с участием придатков [1096]. Ископаемые следы жизнедеятельности из вендских отло­жений свидетельствуют о высокой организации вагильного бен­тоса. В приповерхностной зоне осадка эти организмы передви­гались с помощью перистальтических изменений формы всего тела, как, например, современные аннелиды, сипункулиды и дру­гие червеобразные. Среди них были и сортирующие, и несорти­рующие детритофаги, пропускавшие через пищеварительный тракт осадок, богатый детритом и микроорганизмами. В пользу этого могут свидетельствовать следы Planolites и Neonereifes. Другие организмы, судя по таким следам, как Nenoxites, Bilini-chnus, Autichnites, перемещались по поверхности осадка при помощи волн перистальтики, проходящих по вентральной части тела или по подошве ноги (современные турбеллярии, хитоны и гаст-роподы). Перистальтический способ перемещения многоклеточ­ных, по-видимому, является одним из наиболее примитивных и древних.
    В венде получают распространение следы с повторяющимися элементами симметрии, образованные представителями вагиль-ного бентоса в результате повторения однотипных движений в процессе питания [1091, 1095]. Эти следы указывают на появ­ление определенных наследуемых поведенческих программ, на­правленных, по-видимому, на рациональное использование ресур­сов питания при оптимальных затратах энергии. В дальнейшей истории животного мира с помощью ископаемых следов можно наблюдать поразительную картину эволюции поведения разнооб­разных групп морского бентоса на фоне прогрессирующей коло­низации все более глубоководных зон дна и толщи осадка. Эво­люционная сторона этологии, которая совсем недавно начала раз­виваться на основе изучения ископаемых следов жизнедеятельно­сти, по-видимому, еще долго будет оставаться привилегией пале-оихнологии.
    К концу венда становится заметным усиление активности ва-гильного бентоса, но наиболее резкое ускорение процесса коло­низации морского дна, особенно в зонах мелководья, наблюда­ется в самом начале кембрия, или даже чуть раньше. На Рус­ской платформе в ровенском горизонте балтийской серии появ­ляется богатая и разнообразная ассоциация ископаемых следов— Treptlchnus, Teichnus, Phycodes, Cyzolithes и др. [800, 1095, 1096], многие из которых продолжают существовать и в более поздние геологические эпохи. В целом ихноценозы этого уровня характе­ризуются высокой степенью биологической переработки осадка, значительным разнообразием и морфологической сложностью, а нередко и крупными размерами. Появляются новые формы с повторяющимися элементами симметрии, причем не только го­ризонтальные, но и вертикально ориентированные. Биота ровен-ского времени характеризуется обильными сабеллидитидами, зна­чительным количеством одиночных полипов (Bergaueria), кото­рые богаты фитопланктоном, близким к вендскому, а также мно­гоклеточными водорослями (Tyrasofaenia). Вероятно, к этому времени относится появление первых тубулярных метазоа с ми­нерализованной трубкой (немакит-далдыкский горизонт Сибири). Наиболее значительные обновления органического мира проис­ходят начиная с лонтоваского-люкатиского горизонтов на Рус­ской платформе и с сунагинского горизонта и его аналогов в Си­бири. Массовое появление скелетной фауны, обусловленное вспышкой минерализации скелетных элементов в самых разных стволах органического мира Земли, послужило началом, точкой отсчета фанерозойского зона и фанерозойской эволюции био­сферы (рис. 22), которая до недавних пор была единственным объектом исследований классической палеонтологии.



    Источник: http://macroevolution.narod.ru/fedonkin.htm
    Категория: Планета и царства природы | Добавил: Яковлев (12.05.2008)
    Просмотров: 1490
    Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
    [ Регистрация | Вход ]