ЖИЗНЬ,
ЕЕ ПРИРОДА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И РАЗВИТИЕ

Второе дополненное издание.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968

ГЛАВА I

ПРИРОДА ЖИЗНИ

"О, решите мне загадку жизни, мучительную древнюю загадку, над которой билось уже столько голое,— головы в шапках, расписанных иероглифами, головы в тюрбанах и черных беретах, головы в париках и тысячи других бедных потеющих человеческих голов..."

Г. Гейне.

Искусственно получаемый нами коацерват или та капля, которая возникла естественным путем, выделившись из органического раствора океанических вод, сами по себе являются статическими системами. Их более или менее длительное существование связано с сохранением постоянства свойств системы во времени и зависит от того, что они находятся в термодинамически устойчивом состоянии. Чем неизменнее коацерватная капля с коллоидной точки зрения, тем меньше у нее шансов исчезнуть как индивидуальное образование за данный отрезок времени, слившись с другими каплями или расплывшись в окружающем растворе.

В противоположность этому коацерватная структура, свойственная живой протоплазме, существует только до тех пор, пока в этой последней непрерывной чередой и с большой скоростью совершаются многочисленные биохимические процессы, в своей совокупности составляющие обмен веществ. Как только эти процессы прекращаются или коренным образом изменяются, разрушается и сама протоплазменная система. Ее длительное существование, постоянство ее формы связано не с неизменностью, не с покоем, а с постоянством движения.

Аналогичные системы присущи и неорганическому миру, они получили общее название открытых, или поточных систем. Постоянство их свойств во времени характеризуется не термодинамическим равновесием (как это наблюдается в изолированных от внешней среды замкнутых системах), а наличием стационарного состояния, при котором соблюдается известное постоянство односторонне протекающих процессов. Это присущее открытым системам стационарное состояние сходно с термодинамическим равновесием замкнутых систем в том отношении, что в обоих случаях системы сохраняют во времени свои свойства постоянными. Однако их коренное различие заключается в том, что при термодинамическом равновесии вообще не происходит изменения свободной энергии (dF = 0), а при стационарном состоянии оно совершается непрерывно, но с постоянной скоростью (dF = const).

Для наглядности здесь можно привести следующий элементарный пример. Простое ведро с водой может служить моделью замкнутой, статичной системы, которая сохраняет постоянным свой уровень воды в силу отсутствия здесь каких-либо процессов. Напротив, проточный бассейн, к которому по одной трубе непрерывно притекает вода, а по другой она оттекает, является стационарной открытой системой. Уровень воды в таком бассейне может сохраняться неизменным, но только при определенном постоянном соотношении скоростей притока и оттока. Изменив эти соотношения, мы можем создать любой другой уровень, который на тех же основах будет сохранять свое стационарное состояние.

В приведенном простейшем примере взята система, в которой происходит никаких химических реакций. Однако для нас значительно больший интерес представляют более сложные химические открытые системы. В такого рода образованиях также осуществляется непрерывное поступление веществ из внешней среды в отграниченную от нее тем или иным путем систему, но эти вещества здесь подвергаются химическим изменениям, а возникающие при этом продукты реакции удаляются обратно во внешнюю среду. Поэтому постоянство такой системы во времени характеризуется стационарным состоянием, при котором соблюдается не только определенное соотношение скоростей притока и оттока веществ в систему, но и скоростей совершающихся в системе химических изменений.

При постоянстве скоростей диффузии и реакций система приобретает некоторое стационарное состояние, определенный уровень соотношения составляющих систему компонентов. При любом изменении указанных параметров «равновесие» системы нарушается, но затем устанавливается новое стационарное состояние, причем число таких возможных состояний может быть как угодно велико. Поэтому, например, при внесении в такую систему катализатора, ускоряющего определенную реакцию, может произойти изменение уровня соотношения компонентов системы, что совершенно исключено в замкнутых системах, где катализатор может изменять лишь скорость достижения равновесия, но не его положение. В живой клетке дело обстоит несравненно сложнее, чем в приведенной нами простой химической схеме. Здесь прежде всего имеет значение не одна какая-либо индивидуальная химическая реакция, а целая цепь строго согласованных между собой химических превращений. Эта цепь может быть прямолинейной, неразветвленной, но она может ветвиться или даже замыкаться в циклы.

В этих циклах создается известная повторяемость химических процессов. Однако в их отдельных звеньях всегда происходит необратимое ответвление процессов, в силу чего биологический обмен в целом всегда протекает в одностороннем направлении. В протоплазме многочисленные цепи и циклы реакций объедииены между собой в единую, очень разветвленную, закономерно построенную сетку обмена веществ, которую С. Хиншелвуд сравнивает с хорошо развитой железнодорожной сетью, где одновременно с разными скоростями движутся многочисленные поезда.

Характерным для живого тела является то, что весь этот сложный закономерный порядок явлений неизменно направлен на постоянное самосохранение и самовоспроизведение всей живой системы в данных условиях внешней среды.

Простой раствор или однородная смесь органических веществ с изложенной точки зрения, представляет собой широчайшее, но совершенно дикое поле химических возможностей. По этому полю с одинаково большими затруднениями, а поэтому и с одинаково малой скоростью можно двигаться в любом направлении. В противоположность этому в протоплазме проложены определенные пути биохимических процессов, целая сеть «рационально построенных трасс», по которым с колоссальной скоростью и по «строго соблюдаемому графику» непрерывно происходят химические превращения веществ и связанное с ними преобразование энергии, причем в основе всей этой организации протоплазмы во времени лежит соотношение скоростей взаимосвязанных между собой реакций обмена.

Для того чтобы коацерватная капля приблизилась по характеру своей организации к организации живых тел, для того чтобы она могла до известной степени служить хотя бы простейшей моделью этих тел, она должна из статического состояния перейти в стационарное, ее взаимодействие с внешней средой должно приобрести поточный характер. А для этого необходимо, чтобы вещества окружающего каплю раствора не только избирательно поглощались ею, но и претерпевали в капле те или иные химические изменения.

Создающиеся при этом соотношения могут быть показаны на следующей элементарной схеме, где прямоугольником изображена система (например, коацерватная капля), S и Z — внешняя среда; А — поступающее из нее в каплю вещество; В — продукт реакции, способный диффундировать во внешнюю среду.

Если реакция А -> В идет скорее, чем обратное превращение, если она осуществляется в системе с большей скоростью, чем в окружающей среде, концентрация вещества А в системе все время падает и это нарушает равновесие между ней и средой, создавая возможность поступления в систему все новых и новых количеств вещества А. В противоположность этому концентрация В в процессе реакции нарастает и это обусловливает выход вещества В во внешнюю среду. В результате этого может возникнуть постоянный и односторонне направленный поток вещества через систему, причем ее dF все время сохраняется постоянным, пополняясь за счет энергии, притекающей с веществом А из внешней среды и освобождающейся в системе в процессе реакции А->В (конечно, если эта реакция является экзоэргической).

Наиболее эффективным способом увеличения скорости такого рода реакции в системе является включение в нее соответствующегоо катализатора, который может быть как органическим соединением, так и неорганической солью или комбинацией того и другого. При этом совершенно необязательно, чтобы этот катализатор первично образовывался в самой системе, он может частично или полностью поступать в нее и из внешней среды, но должен здесь накапливаться, подобно тому как накапливается краска в адсорбирующей ее коацерватной капле.

Несколько более сложная схема получается тогда, когда в системе происходит не одна, а две взаимосвязанные между собой реакции. В этом случае в зависимости от соотношения скоростей реакции А->В и реакции В->С вещество В может накапливаться в системе или быстро из нее исчезать; при этом если вещество I является полимером, входящим в состав системы, она может увеличиваться или, наоборот, уменьшаться в своем объеме и весе.

Для того чтобы воспроизвести эти явления в модельных опытах мы использовали в качестве взаимодействующих с внешней средой систем коацерватные капли. Для их образования в большинстве случаев смешивали растворы природных полимеров (пошсахаридов, белков, нуклеиновых кислот и т.д.), выделенных из различных организмов. Конечно, при этом мы учитывали, что указанных веществ, наделенных строго определенным внутримолекулярным строением, не могло быть в «первичном бульоне» земной гидросферы, однако на этих объектах было более просто установить те явления, которые свойственны и беспорядочно построенным полимерам (что в дальнейшем и было подтверждено приведенными выше специальными опытами) (рис. 1U).

Аналогично этому в качестве катализаторов мы использовали препараты ферментов, а не более простые (но менее эффективные) ускорители, так как это позволяло нам проводить наши опыты быстро, в приемлемые для лабораторных условии сроки.

В дальнейшем мы предполагаем заменить ферменты органическими или неорганическими катализаторами. Но на данной начальной стадии исследования использование естественных полимеров и ферментов давало неоценимые преимущества.

Если в каплю, состоящую из полиглюкозида и гистона, включить соответствующий катализатор, а в окружающей равновесной жидкости растворить фосфопроизводное глюкозы (глюкозо-1-фосфат), в капле начинает образовываться крахмал и это приводит к ее росту. В частности, в наших опытах уже за 30 минут ее объем возрастал более чем в полтора раза. При дополнительном включении в каплю другого катализатора, разлагающего крахмал, из капли во внешнюю среду начинала выделяться мальтоза, которой ранее здесь не было.

Таким образом, весь осуществленный, нами в модельном опыте процесс синтеза и распада можно изобразить в виде следующей схемы потока веществ через коацерватную каплю (здесь капля схематически изображена в виде прямоугольника):

В зависимости от соотношения скоростей реакций а и б количество полимера, образующегося в капле за счет веществ внешней среды, может возрастать или убывать, капля может расти или уменьшаться в объеме и в конечном итоге исчезать. Такая система до известной степени уже может служить простейшей моделью потока веществ через живую клетку. Аналогичным образом мы вызывали синтез или распад полинуклеотидов, являвшихся одним из компонентов наших коацерватных капель. При преобладании в них синтеза полинуклеотида такие капли росли у нас на глазах.

Таким образом, мы располагаем сейчас динамически устойчивыми коацерватными каплями, взаимодействующими с внешней средой по типу открытых систем, каплями, способными не только стационарно сохраняться, но и увеличиваться в своем объеме — расти путем ускоренно происходящей в них полимеризации веществ внешней среды. Такого рода капли могут служить моделями тех комплексных многомолекулярных систем, которые должны были выделяться из водного раствора «первичного бульона», образуясь из возникавших здесь полипептидов, полинуклеотидов и других полимеров, не наделенных какой-либо определенной последовательностью мономерпых остатков в их цепи.

Правда, рост таких моделей может осуществляться только при наличии во внешней среде богатых энергией фосфорных соединений. Но, как это указывалось выше (опыты Понамперумы и др.), такие соединения должны были абиогенно синтезироваться в «первичном бульоне», в частности за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света. Следовательно, их присутствие в доактуалистической восстановительной гидросфере Земли отнюдь не было исключено, но вряд ли их количество здесь было настолько значительным, чтобы оно могло длительно обусловливать собой стационарное существование коацерватных капель. По истечении какого-то начального периода далее сохраняться как стационарные системы могли только те капли, которым была присуща способность образовывать макроэргические соединения за счет процессов, ведущих к выделению свободной энергии.

В восстановительных условиях «первичного бульона» наиболее вероятными из этих процессов были окислительно-восстановительные реакции, связанные с переносом водорода или электрона. По-видимому, именно реакции этого типа были наиболее ранними звеньями зарождающегося обмена веществ. На это указывает их поразительная универсальность, их обязательное участие во всех известных нам жизненных процессах, у всех без исключения живых существ. Недаром А. Клюйвер на основании большого сравнительнобиохимического материала справедливо считал наличие непрерывного и направленного движения электронов за наиболее существенный признак живого состояния.

Точно так же, как и процессы полимеризации, окислительно-восстановительные реакции легко могут быть воспроизведены в коацерватных каплях в модельных опытах. В частности, нами была осуществлена система, которую можно изобразить следующей схемой.

На ней изображен совершающийся внутри капли перенос водорода от одного вещества к другому. Освобождающаяся при этом энергия в основном рассеивается в виде тепла. Она не может быть непосредственно использована для синтеза макроэргических соединений или образования полимеров. Однако при сопряжении окислительно-восстановительных реакций с процессом фосфорилирования (которое при этом может протекать и в анаэробных условиях) происходит накапливание энергии пирофосфатных и других макроэргических связей, легко используемых для синтеза полимеров. Наши предварительные опыты по моделированию в коацерватных каплях сопряженного анаэробного фосфорилирования дали положительные результаты.  

Перед нами еще стоит задача в лабораторных опытах совместить все три типа реакций примитивного обмена (оксидо-редукции, сопряженного фосфорилирования и полимеризации) в единой коацерватной модели. Искусственное построение такой модели является только вопросом времени. Но уже и сейчас ясно, что подобные ей комплексные системы могли бы не только длительно существовать, но и расти в растворе веществ, наличие или даже изобилие которых мы вправе ожидать в «первичном бульоне» Земли.

Вместе с тем осуществленное нами моделирование показывает, что закономерное возникновение такого рода систем «в первичном бульоне» могло осуществляться естественным путем. Образование в водах земной гидросферы коацерватных капель являлось неизбежным следствием возникновения здесь белково- и нуклеиноподобных полимеров, но вместе с тем оно знаменовало собой весьма важный этап в процессе эволюции абиогенного органического вещества. До этого органическое вещество «первичного бульона» было неразрывно слито с окружающей средой, составляло с ней единое целое. При образовании коацерватов молекулы органических полимеров сконцентрировались в определенных пунктах пространства и отделились от окружающей  среды более или менее резкой границей. Таким путем возникли целостные многомолекулярные системы, каждая из которых обладала уже известной индивидуальностью и в этом смысле противостояла всему остальному окружающему ее внешнему миру.

Дальнейшая история единой какой-нибудь коацерватной капли могла существенно отличаться от истории другой такой же индивидуальной системы, находившейся рядом с ней. Судьба этой капли определялась уже не только общими условиями внешней среды, но и ее внутренней специфической организацией как в пространстве, так и во времени. Эта организация в своих деталях была присуща только данной капле и у других капель могла иметь несколько иное, опять-таки характерное для каждой индивидуальной системы выражение.

Какие условия определяли индивидуальное существование данной коацерватной капли в водах первичной земной гидросферы? Искусственно получаемые при простом смешивании растворов двух коллоидов комплексные коацерваты являются, как мы видели, образованиями, устойчивость которых носит статический характер. Их более или менее длительное существование, определяемое отношениями растворимости или наличием поверхностных пленок, связано с сохранением постоянства свойств системы во времени.

Но не такого характера устойчивость системы играла решающую роль в эволюции материи на ее путях к возникновению жизни. Эта эволюция могла происходить только на основе взаимодействия системы с окружающей внешней средой, т. е. на основе образования открытых систем. Возникшая тем или иным путем в первичной земной гидросфере коацерватная капля была погружена не просто в воду, а в раствор разнообразных органических соединений и неорганических солей.

Эти вещества из внешнего раствора должны были избирательно проникать через поверхностную пленку капли или избирательно адсорбироваться входящими в нее соединениями и вступать с ними в те или иные реакции, продукты которых или задерживались в капле, или вновь выходили во внешнюю среду.

Пусть эти реакции протекали очень медленно и не образовывали какой-либо взаимосвязанной сетки процессов, а главное еще не являлись необходимым условием для длительного существования, устойчивости коацерватной капли, все равно уже на этой, примитивной стадии эволюции наших исходных систем должны были выявляться два очень важных для дальнейшего развития материи обстоятельства.

С одной стороны, индивидуальные особенности физико-химической организации каждой отдельной коацерватной капли накладывали определенный отпечаток на те химические реакции, которые совершались именно в ней. Наличие в данной капле тех или иных веществ или радикалов, присутствие или отсутствие простейших неорганических катализаторов (как, например, солей железа, меди, кальция и т. д.), степень концентрации белковоподобных и других высокомолекулярных веществ, образовавших коацерват, его определенная структура — все это сказывалось на скорости и направлении отдельных химических реакций, протекавших в данной капле, все это придавало специфический характер тем химическим процессам, которые в ней развивались.

Таким образом, выявлялась известная связь между индивидуальным строением, организацией данной капли и характером тех химических превращений, которые в ней совершались. В разных каплях эти превращения шли и согласовывались между собой во времени по-разному, в зависимости от индивидуальных особенностей каждой данной капли.

С другой стороны, любые, даже разрозненные химические процессы, совершавшиеся в какой-либо капле, а тем более то или иное их сочетание не были безразличны для ее дальнейшей судьбы. Одни из них способствовали большей устойчивости, большей длительности существования данной коацерватной системы в данных условиях внешней среды. Они с этой точки зрения были полезны, имели положительное значение. Напротив, другие из указанных процессов и их сочетаний носили отрицательный характер, были вредны для данного индивидуального образования, приводили к его разрушению, к исчезновению той капли, в которой они возникли. Но такого рода коацерватные системы не могла играть сколько-нибудь существенной роли в дальнейшей эволюции органических образований, так как их индивидуальная история была недолговечной, очень скоро обрывалась. Для более или менее длительного существования в данных условиях внешней среды сохранились лишь те системы, индивидуальная организация которых обусловливала полезные для их существования сочетания химических реакций.

Таким образом, уже на этой стадии эволюции материи возникал известный «отбор» организованных коллоидных систем по признаку соответствия их организации задаче сохранения данной системы в условиях ее непрерывного взаимодействия с окружающей внешней средой. Под его контролем проходила дальнейшая эволюция индивидуальных органических систем, и поэтому она приобретала совершенно определенную направленность. Прежде всего в результате этой направленной эволюции принципиально изменился самый характер устойчивости исходных коллоидных систем.

Устойчивость первично возникших в водах земной гидросферы коацерватных капель могла быть основана вначале на тех же статических принципах, что и искусственно получаемых в лаборатории коацерватов из желатины и гуммиарабика. Коацерватное состояние и организация совершающихся в капле процессов могли до известной степени существовать независимо друг от друга. Но, по указанным выше причинам, в процессе направленной эволюции эти две стороны организации должны были последовательно все более и более сочетаться в единой системе так, чтобы существование системы зависело от сетки совершающихся в ней реакций и, наоборот, сама сетка определялась организацией системы в целом. При отсутствии такой согласованности, но при постоянном взаимодействии с внешней средой система очень быстро должна была бы распасться, исчезнуть как индивидуальное образование. Если же взаимодействие между средой и системой почему-либо прекращалось, то такая статическая система тем самым выключалась из общего процесса эволюции.

Так, например, если стабильность коацерватных капель зависела от образования поверхностных упрочненных слоев, которые сами по себе разрушались с некоторой определенной скоростью, нo могли воссоздаваться в ходе химических реакций в капле, то стабильность капель определялась соотношением скоростей процессов разрушения и образования поверхностных слоев капель.

При достаточно высокой скорости образования поверхностных упрочненных слоев и динамическая стабильность капель могла быть весьма высокой; в этом случае ускорение химических реакций в капле способствовало и ее устойчивости, «выживанию» при данных внешних условиях; это ускорение выступало как фактор стабилизации капли. Если же скорость образования поверхностных слоев отставала от скорости их разрушения, то такие капли быстро распадались. Наконец, если поверхностные слои капель сами по себе получались сильно упрочненными и весьма устойчивыми, но не связанными с химическими реакциями в капле, то такие коллоидные статические системы выключались из хода эволюционного процесса.

Следовательно, в результате направленной эволюции исходных систем их устойчивость приобретала все более и более динамический характер. Коацерватные капли постепенно превращались в открытые системы, самое существование которых в данных условиях внешней среды зависело от организации совершающихся в них процессов. Иными словами, возникали такие системы, которые на фоне постоянно протекающих в них процессов самообновления были способны к самосохранению, длительному существованию на основе постоянного взаимодействия с внешней средой.

Это возникновение способности к самосохранению можно рассматривать как первый результат направленной эволюции наших исходных систем.

Вторым, дальнейшим шагом в том же направлении явилось возникновение систем, способных не только к самосохранению, но и к росту, к увеличению своей массы за счет веществ окружающей внешней среды. Стационарное состояние открытых систем в каждый данный момент поддерживается постоянным не потому, что свободная энергия системы находится в минимуме, как при термодинамическом равновесии, а потому, что система непрерывно получает свободную энергию из окружающей среды в количестве, компенсирующем ее изменение в системе. Для таких химических открытых систем, какими и являлись коацерватные капли первичной гидросферы, приток свободной энергии из внешней среды в основном осуществлялся поступлением в капли относительно богатых энергией органических соединений, претерпевающих в капле те или иные химические реакции.

Но при наличии химических реакций закрытые и открытые системы различаются в кинетическом отношении тем, что в первых равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакций, и, следовательно, здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах при стационарном состоянии скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом, и, следовательно, здесь возможна такая взаимосогласованность процессов, которая приводила бы к увеличению массы систем. Такие системы имели несомненное преимущество в процессе направленной эволюции, и поэтому они в результате действия «отбора» заняли на фоне общего нарастания организованных образований господствующее положение.

Капли искусственных статических коацерватов сами по себе не могут делиться. Силы поверхностного натяжения, напротив, стремятся слить их между собой и только наличие поверхностных пленок этому в той или иной степени препятствует.

Но, как мы знаем, такого рода разделение может быть достигнуто даже для таких статических систем внешними воздействиями, как, например, простым встряхиванием при получении эмульсий. На этой же основе (например, при действии прибоя или морских волн) могло происходить деление и первичных разрастающихся коацерватов. Для капель, носивших уже характер динамических, стационарных систем, существование которых было связано с происходящими в них процессами, их разделение могло быть вызвано и внутренними причинами. Например, оно могло произойти, когда быстро нараставшее вследствие гидролиза высокомолекулярных соединений внутреннее осмотическое давление превышало прочность поверхностного слоя капли.

Итак, в результате постоянного взаимодействия рассмотренных нами исходных систем с окружающей их внешней средой происходило постепенное нарастание числа этих систем. Но так как это нарастание все время происходило под строгим контролем «отбора», сохранявшего для дальнейшей эволюции только наиболее совершенные системы, то качество их организации все время изменялось в определенном направлении. Системы становились не только динамически .устойчивыми, но и более динамичными.

Это явление мы можем рассматривать как третий важный шаг  направленной эволюции исходных систем на пути к возникновению жизни.

На первых этапах разбираемой нами эволюции, когда мы мысленно можем представить себе судьбу только одной какой-либо Iотдельной коацерватной капли вне ее связи с другими такими же каплями, решающее значение для длительного существования данной капли как открытой системы, для ее самосохранения в условиях постоянного обмена с внешней средой имело соотношение скоростей совершавшихся к пей процессов, а не абсолютная величина этих скоростей.

Непосредственным лабораторным экспериментом можно показать, что в случае нескольких параллельных химических стационарных систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая по своей организации (например, наличию более совершенных катализаторов и т. д.) обеспечивает наиболыную общую скорость химических превращений. В этом смысле химическая стационарная система, обеспечивающая при данных условиях наибольшую скорость химических процессов, будет иметь преимущество перед другими параллельными химическими стационарными системами в том случае, если указанное увеличение скорости не нарушит необходимого для самосохранения соотношения скоростей, если оно будет совместимо с длительным существованием данной открытой системы.

Из сказанного делается понятным, что та динамически устойчивая, способная к самосохранению и росту коацерватная капля,  которая приобрела при взаимодействии с внешней средой способность к более быстрому превращению веществ, этим самым получила значительные преимущества перед другими каплями, плававшими в том же растворе органических и неорганических соединений, но осуществлявших свойственны

Источник: http://macroevolution.narod.ru/oparin.htm