Система дыхания

Дыхание, совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Дыхание) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в них энергии, необходимой для жизнедеятельности (тканевое дыхание, клеточное Дыхание). Бескислородный путь освобождения энергии свойствен только небольшой группе организмов — так называемым анаэробам (см. Брожение); в ходе эволюции освобождение энергии в результате Дыхание стало у подавляющего большинства организмов главным процессом, а анаэробные реакции сохранились в основном как промежуточные этапы обмена веществ.

Рис. к ст. Дыхание.

  Дыхание животных и человека. У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых др. организмов О₂ диффундирует непосредственно через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела появляются специальные дыхания органы, а также система кровообращения, в которой циркулирует жидкость — кровь или гемолимфа, содержащая вещества, способные связывать и переносить O₂ и CO₂ (см. Гемоглобин). У насекомых O₂ поступает в ткани из системы воздухоносных трубочек — трахей. У водных животных, использующих растворённый в воде O₂, органами Дыхание служат жабры, снабжённые богатой сетью кровеносных сосудов. В этом случае O₂, растворённый в воде, диффундирует в кровь, циркулирующую в сосудах жаберных щелей. У многих рыб значительную роль играет кишечное Дыхание, при котором воздух заглатывается и O₂ поступает в кровь через кровеносные сосуды кишечника; некоторую роль в Дыхание рыб играет также плавательный пузырь; у многих обитающих в воде животных обмен газов (главным образом СО₂) происходит и через кожу. У сухопутных животных внешнее Дыхание обеспечивается преимущественно лёгкими. У земноводных и многих др. животных наряду с этим функционирует кожное Дыхание У птиц существенное значение имеют сообщающиеся с лёгкими воздушные мешки, которые изменяются в объёме при летательных движениях и облегчают Дыхание в полёте. У земноводных и пресмыкающихся воздух в лёгкие нагнетается движениями мышц дна рта. У птиц, млекопитающих и человека внешнее Дыхание обеспечивается ритмической работой дыхательных мышц (главным образом диафрагмы и межрёберных мышц), координируемой нервной системой. При сокращении этих мышц объём грудной клетки увеличивается и происходит растяжение находящихся в ней лёгких; поэтому возникает разность между атмосферным и внутрилёгочным давлением и воздух поступает в лёгкие (вдох). Выдох может быть пассивным — за счёт спадения растянутой во время вдоха грудной клетки, а вслед за ней и лёгких; активный выдох обусловлен сокращением некоторых групп мышц. Количество воздуха, поступающее в легкие за 1 вдох, называется дыхательным объёмом (см. Лёгочные объёмы).

  При Дыхание дыхательная мускулатура преодолевает эластичное сопротивление, связанное с упругостью грудной клетки, тягой лёгких и поверхностным натяжением альвеол. Последнее, однако, значительно снижается под влиянием поверхностно активного вещества, вырабатываемого клетками альвеолярного эпителия; поэтому альвеолы при выдохе не спадаются, а при вдохе легко расширяются. Чем выше эластичное сопротивление, тем труднее растягиваются грудная клетка и лёгкие; при глубоком Дыхание работа дыхательной мускулатуры, затрачиваемая на его преодоление, резко возрастает. Неэластичное сопротивление Дыхание обусловлено главным образом трением воздуха при его движении по носовым ходам, гортани, трахее и бронхам. Оно зависит от скорости потока воздуха во время Дыхание и от его характера. При спокойном Дыхание поток близок к ламинарному (линейному) в прямых участках воздухоносных путей и к турбулентному (вихревому) в местах разветвления или сужения. С увеличением скорости потока (при форсированном Дыхание) турбулентность возрастает и для продвижения воздуха требуется более высокая разность давлений, а следовательно, и увеличение работы дыхательных мышц. Неравномерное распределение сопротивления движению воздуха по дыхательным путям приводит к тому, что поступление воздуха в разные группы лёгочных альвеол происходит неравномерно; такая разница в вентиляции особенно значительна при лёгочных заболеваниях.

  Количество воздуха, вентилирующее лёгкие в 1 мин, называется минутным объёмом дыхания (МОД). МОД равен произведению дыхательного объёма на частоту Дыхание (число дыхательных движений в 1 мин, равное у человека примерно 15—18) и составляет у взрослого человека в покое 5—8 л/мин. Только часть МОД (около 70%) участвует в обмене газов между вдыхаемым и альвеолярным воздухом, эту часть называют объёмом альвеолярной вентиляции; остальная часть МОД используется для «промывания» так называемого мёртвого, или вредного, пространства дыхательных путей, в котором к началу выдоха сохраняется наружный воздух, заполнивший его в конце предшествовавшего вдоха (объём мёртвого пространства около 160 мл). Вентиляция альвеол обеспечивает постоянство состава альвеолярного воздуха. Парциальное давление O₂(p_O2) и CO₂ (p_CO2) в альвеолярном воздухе колеблется в очень узких пределах и составляет для О₂ около 13 кн/м² (100 мм рт. cт.) и для СО₂ около 5,4 кн/м² (40 мм рт. ст.).

  Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану, общая поверхность которой очень велика (у человека около 90 м²). Диффузия O₂ в кровь обеспечивается разностью парциальных давлений O₂ в альвеолярном воздухе и в венозной крови (8—9 кн/м², или 60—70 мм рт. ст.). CO₂, приносимый кровью из тканей в связанной форме (бикарбонаты, соли угольной кислоты и карбгемоглобин), освобождается в капиллярах лёгких при участии фермента карбоангидразы и диффундирует из крови в альвеолы; разность p_CO2 между венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 7 мм рт. ст. Способность альвеолярной стенки пропускать O₂ и CO₂, так называемая диффузионная способность лёгких, очень велика: в покое она составляет в 1 мин примерно 30 мл O₂ на 1 мм разности p_O2 между альвеолярным воздухом и кровью; для CO₂ эта величина во много раз больше. Поэтому парциальное давление газов в оттекающей из лёгких артериальной крови успевает приблизиться к их давлению в альвеолярном воздухе. Переход O₂ в ткани и удаление из них CO₂ также происходят путём диффузии, т.к. p_O2 в тканевой жидкости 2,7—5,4 кн/м² (20—40 мм рт. ст.), а в клетках ещё ниже, а p_CO2 в клетках может достигать 60 мм рт. cт. (см. рис.).

  Потребление O₂ клетками и тканями и образование ими CO₂, что составляет сущность тканевого, или клеточного, Дыхание, — одна из основных форм диссимиляции, осуществляющейся у животных и растений в принципе одинаково. Высокое потребление O₂ характерно для тканей почек, коры больших полушарий головного мозга, сердца. В результате окислительно-восстановительных реакций тканевого Дыхание освобождается энергия, расходуемая на все жизненные проявления. Процесс этот осуществляется в митохондриях и складывается из дегидрирования субстратов Дыхание — углеводов и продуктов их расщепления, жиров и жирных кислот, аминокислот и продуктов их дезаминирования. Субстраты Дыхание поглощают O₂ и служат источником CO₂ (отношение —  

называется дыхательным коэффициентом). Энергия, освобождающаяся при окислении органических веществ, не используется тканями непосредственно, т.к. около 70% её расходуется на образование АТФ — одной из аденозинфосфорных кислот, последующее ферментативное расщепление которой обеспечивает энергетические потребности тканей, органов и организма в целом (см. Окисление биологическое, Окислительное фосфорилирование). Т. о., с биохимической точки зрения Дыхание — это превращение энергии углеводов и др. веществ в энергию макроэргических фосфатных связей.

  Постоянство p_O2 и p_CO2 в альвеолярном воздухе, а стало быть, и в артериальной крови может поддерживаться лишь при условии, если альвеолярная вентиляция соответствует скорости потребления организмом O₂ и образования CO₂, т. е. уровню обмена веществ. Это условие обеспечивается благодаря совершенным механизмам регуляции Дыхание Управление частотой и глубиной Дыхание осуществляется рефлекторным путём. Так, повышение p_CO2 и снижение p_O2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови возбуждают хеморецепторы синокаротидной и кардиоаортальной зон, что приводит к возбуждению дыхательного центра и увеличению МОДыхание Согласно классическим представлениям, повышение p_CO2 в артериальной крови, омывающей дыхательный центр, также возбуждает его и вызывает увеличение МОДыхание Т. о., регуляция Дыхание по отклонению p_O2 и p_CO2 в артериальной крови, осуществляемая по типу обратной связи, обеспечивает оптимальный МОДыхание Однако в ряде случаев, например при мышечной работе, МОД увеличивается до наступления в обмене веществ сдвигов, которые приводят к изменениям в газовом составе крови. Это усиление вентиляции обусловлено сигналами, поступающими в дыхательный центр от рецепторов двигательного аппарата, двигательной зоны коры больших полушарий мозга, а также условными рефлексами на различные сигналы, связанные с привычной работой и её обстановкой. Т. о., управление Дыхание осуществляется сложной самообучающейся системой не только по принципу регулирования по отклонению, но и по сигналам, предупреждающим о возможных отклонениях. Смена вдоха и выдоха обеспечивается системой взаимодополняющих механизмов. Во время вдоха в дыхательный центр по волокнам блуждающих нервов поступают импульсы от рецепторов растяжения, находящихся в лёгких. При достижении лёгкими определённого объёма эта импульсация тормозит клетки дыхательного центра, возбуждение которых вызывает вдох. При выключении нервных путей, обеспечивающих поступление импульсов в дыхательный центр, ритмичность Дыхание сохраняется благодаря автоматизму центра, однако характер ритма резко отличается от нормального. При нарушениях Дыхание и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови (см. Гипоксия).

  Методы исследования Дыхание разнообразны. В физиологии труда и спорта, клинической медицине широко применяют регистрацию глубины и частоты дыхательных движений, измерения газового состава выдыхаемого воздуха, артериальной крови, плеврального и альвеолярного давления. См. также Газообмен.

  Лит.: Сеченов И. М., Избр. труды, М., 1935; Холден Дж. и Пристли Дж., Дыхание, пер. с англ., М.—Л., 1937; Маршак М. Е., Регуляция дыхания у человека, М., 1961; Физиология человека, М., 1966; Comroe J. Н., Physiology of respiration, Chi., 1966; Dejours P., Respiration, Oxf., 1966.